Продукты содержащие фитогормоны

Фитоэстрогены в продуктах питания и травах с таблицей

Фитоэстрогены — это особые растительные вещества, по химической структуре сходные с эстрогенами. Эстрогены — половые гормоны, оказывающие сильное феминизирующее действие.

Фитоэстрогены объединяют целую группу химических субстанций, таких как флавоны, изофлавоны, куместаны и лигнаны.  Эти вещества не являются ни гормонами растений, ни эстрогенами, но в человеческом организме способны вызывать эффекты, подобные половым гормонам.

Изофлавоны — природные  компоненты, содержащиеся в некоторых продуктах питания и травах, таких как соя, клевер. Данные вещества относятся к фитоэстрогенам. Изофлавоны являются  частью рациона человека, обладают метаболическими и антиканцерогенными свойствами.

Механизм действия

По своему строению фитоэстрогены имеют сходство с эстрадиолом. Благодаря этому, они могут проявлять себя и как эстрогены, и как антиэстрогены. Эти вещества обнаружены в 1926, но до 1950-х годов их влияние оставалось неизученным. Впервые было замечено, что у овец, которые пасутся на пастбищах, богатых клевером (растение с большим количеством фитоэстрогенов), снижена плодовитость.

Основной механизм действия фитоэстрогенов — связывание с эстрогеновыми рецепторами, которые существует в двух видах: альфа и бета. Многие растительные эстрогены имеют гораздо большее сродство именно с рецепторами типа бета. Влияние фитоэстрогенов на организм примерно в 500-1000 слабее, чем действие человеческих гормонов.

Основными структурными элементами молекулы растительного гормона, которые объясняют его высокое сродство с эстрогеном, являются:

• фенольное кольцо;
• кольцо изофлавонов, которое имитирует кольцо эстрогенов в месте контакта с рецептором;
• низкая молекулярная масса соединения, аналогичная женским половым гормонам;
• расстояние между двумя гидроксильными группами ядра изофлавонов, которое схоже с эстрадиолом.

Кроме феминизирующего влияния, фитогормоны могут оказывать и антиэстрогенное действие. У здоровой женщины с нормальным гормональным фоном, эстрогены растительного происхождения конкурируют с ее личными гормонами. Они занимают те рецепторы, которые могли задействовать природные гормоны.

Продукты, содержащие фитоэстрогены

Согласно исследованию Л. У. Томпсона и Б. А. Букера, опубликованного в 2006 году, список продуктов, которые содержат фитоэстрогены, возглавляют орехи и масличные культуры. Вслед за ними идут продукты сои, крупы и хлеб с отрубями, бобовые, мясные и другие пищевые культуры. Наибольшее количество изофлавона содержится в сое и иных бобовых. Лигнановые фитоэстрогены в продуктах питания находятся в семени льна, орехах, фруктах (цитрусовых, вишнях, яблоках) и овощах (брокколи, шпинате, чесноке и зелени петрушки).

Наилучше были изучены фитоэстрогены, которые находятся в сое: изофлавоновые  вещества дайдзеин и генистеин. Эти вещества присутствуют в растении в форме гликозидов. Благодаря действию бактерий человеческого кишечника, соединение распадается на части. Не все продукты распада вызывают клеточный  эстрогенный ответ, основной вклад в гормональное действие сои вносит эквол (видоизмененный продукт дайдзеина).

Для увеличения бюста издавна советовали есть капусту. Все ее виды (белокочанная, цветная, брюссельская и брокколи) содержат большое количество фитоэстрогенов, которые могут повысить гормональный фон.

Молочные продукты также содержат природные эстрогены. Сыры с плесенью обладают большим количеством этих веществ, что обусловлено действием особого грибка.

Любые семечки и орехи также вмещают большое количество фитоэстрогенов. Фитостеролы, которые обладают гормональной активностью, находятся в ростках пшеницы, оливковых и пальмовых маслах, а также в масле кокоса. Сухофрукты, такие как курага, чернослив и финики, также повышают эстроген.

В пищу люди употребляют не только продукты с фитоэстрогенами, но и напитки с этими гормонами. В красном вине содержится ресвератрол, который проявляет высокую антиоксидантную активность. Из кожуры винограда и его семян получают пикногерол.  В шишечках хмеля, из которых делают пиво,присутсвтует 8-пренилнарингенин, который по активности в 10 раз превосходит остальные фитоэстрогены.

Таблица

Сравнительное количество фитоэстрогенов в источниках питания (мкг / г)

1 мкг = 0.000001 г

Книга Кэссиди А. Потенциальные риски и преимущества  фитоэстрогеновых диет.  2003 Март

Таблица изофлавонов 

Пищевые источники изофлавонов (мкг / г)

Травы с растительными эстрогенами

Травы, содержащие растительные эстрогены оказывают не только гормональный, но и общеукрепляющий эффект. К ним относятся: головки клевера, шалфей, солодка, вербена, зверобой и люцерна. Настои из этих трав принимают внутрь, или же готовят из них составы для ополаскивания волос.

Красный клевер.  Фитоэстрогены цветов и травы клевера содержат изовлавоновые и куместановые соединения. Пока нет исследований, которые показали бы, что это растение можно безопасно применять для профилактики климактерических расстройств.

Солодка. Корни этого растения содержат изофлавон, который называется глабридин. В малых дозах он стимулирует пролиферацию раковых клеток, а в высоких — подавляет их.

Люцерна. Эстрогены в травах люцерны представлены куместролом и небольшим количеством формононетина. Как и головки красного клевера, эта трава может вызывать нарушение репродуктивной способности у овец. Влияние этого растения на людей также недостаточно изучено.

Лен. Эта трава в больших количествах содержит женские фитогормоны лигнановой группы. В кишечнике человеческого организма травяные эстрогены преобразовуются в энтеродиол и энтеролактон.

Эффект фитоэстрогенов

Фитоэстрогены в малых дозах имеют такое же биологическое действие, как и эндогенные гормоны.   Их воздействие на организм во многом зависит от пола и возраста, человека, который употребляет продукты с фитоэстрогенами.

• Влияние на молодых женщин

Растительные гормоны могут действовать противоположно нормальным эстрогенам. Это обусловлено концентрацией женских половых гормонов в крови и чувствительностью их рецепторов.

Если женщина имеет нормальный уровень эстрогенов, то растительные гормоны будут проявлять себя как антиэстрогены. Чем выше их концентрация, тем более выражен этот эффект. Поэтому, фитоэстрогены в таблетках не всегда положительно влияют на женский организм. В клинике для этих препаратов существуют определенные показания, такие как лечение предменструального синдрома и болезненных менструаций.

Влияние фитоэстрогенов на рак молочной железы остаётся спорным вопросом. Некоторые исследования (Д. Ингрема и соавторов, 1997 года) показали, что эти вещества проявляют защитный эффект, другие же эксперименты (М. Л. Де Лемос, исследование 2001 года) описывают, что фитоэстрогены стимулируют рост раковых клеток у женщин с перенесенным раком груди.

• Влияние на мужчин

Исследование, проведенное в 2010 году Д. М. Гамильтоном-Ривзом и соавторами, показало, что добавление к продуктам питания изофлавонов или продуктов из сои не меняло показатели концентрации тестостерона у мужчин. Также не было изменений в морфологии, концентрации, количестве или подвижности сперматозоидов. Влияние фитоэстрогенов на развитие рака яичек остаётся спорным вопросом и по-прежнему не доказано.

• Влияние детей и подростков

Считалось, что на маленьких мальчиков, особенно в период новорожденности и полового созревания, эстрогены растительного происхождения оказывают очень сильное феминизирующее действие. Поэтому рекомендовали мальчикам и женщинам в период беременности не злоупотреблять продуктами, в которых содержатся эстрогены. Но исследование Р. Д. Мерритта и  Х.Б. Хенкса, которое опубликовано в 2004 году, доказало обратное. Обзор литературы сделал вывод, что кормление детей соевыми смесями не вызвало в дальнейшем проблем. Не было отклонений в сексуальном развитии, поведении или в функционировании иммунной системы.

Растительные эстрогены при менопаузе

После 50 лет  у женщины может  появиться целый ряд расстройств, включающий раздражительность, вялость, быструю утомляемость, депрессивное настроение, приливы жара, сердцебиение и другие симптомы. Одним из современных направлений лечения климактерических расстройств является заместительная гормональная терапия.

Так как прием гормональных средств в менопаузе иногда влечет за собой появление серьёзных побочных симптомов, женщины часто отказываются от этих препаратов и прибегают к помощи фитоэстрогенов.  В основном применяются медецинские средства, содержащие изофлавоновые фитоэстрогены (например, Менорил, Климаксан, Ременс, Климадинон).

Так как в менопаузе наблюдается выраженное уменьшение концентрации гормонов, растительные вещества  не действуют как антиэстрогены, тоесть  для женщин после 40 лет их применение является относительно безопасным.

Фитогормоны потенциально могут оказывать следующие положительные эффекты:

• уменьшают степень проявления климакса и действуют как легкая форма заместительной гормональной терапии;
• снижают уровень холестерина в крови и артериальное давление;
• уменьшают риск развития остеопороза;
• могут снизить риск рака груди, толстого кишечника, простаты и кожных покровов.

Данные Опубликованные Э. Летаби и соавторами в  2013 году, растительные эстрогены для женщин после 40  — 50 лет заметно не облегчают симптомов менопаузы.  При этом дополнительно необходимо провести исследование эффектов геницистеина, чье влияние окончательно не выяснено.

Фитоэстрогены в продуктах питания и лечебных травах применяются при различных гормональных нарушениях в гинекологии. Их бесконтрольное назначение может привести к тому, что они будут вести себя не так, как нормальные женские гормоны, а как антиэстрогены. Потенциал фитогормонов еще не исчерпан, и может быть раскрыт в ближайшем будущем.

растительных гормонов (фитогормонов) | Manic Botanix

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ (фитогормоны)

Обзор

Гормоны растений играют ключевую роль в регулировании развития, роста и стрессовых реакций растений, а взаимодействие («перекрестный разговор») между различными гормонами регулирует различные аспекты физиологии растений.

Ботаники распознают восемь основных групп гормонов: ауксины, гиббереллины, этилен, цитокинины, абсцизовую кислоту, жасмонаты, брассиностероиды и стриголактоны.

Концепция гормонов растений возникла в результате классического эксперимента по фототропизму, изгиба растений к свету, проведенного Чарльзом Дарвином и его сыном Фрэнсисом в 1880 году. Дарвинам удалось продемонстрировать это, когда молодые растения овса подвергались воздействию бокового света. Источник: переносимый сигнал, исходящий от верхушки растения, способствовал дифференциальному удлинению клеток в нижних частях растения, в результате чего они изгибались в направлении источника света. Впоследствии было показано, что этим сигналом является ИУК, первый идентифицированный гормон растения.

Тиманн (1948) назвал растительные гормоны « фитогормоны », чтобы отличить их от гормонов животных. Он определил фитогормон как « органическое соединение, вырабатываемое естественным образом в высших растениях, контролирующее рост или другие физиологические функции на участке, удаленном от места его производства , и активное в незначительных количествах ».

Йоханнес ван Овербек (1950) предложил более широкое определение растительных гормонов.Согласно Овербеку, растительные гормоны определяются как « органических соединений, которые регулируют физиологический процесс растений - независимо от того, являются ли эти соединения естественными и / или синтетическими; стимулирующий и / или ингибирующий; местные активаторы или вещества, которые действуют на расстоянии от места их образования ».

Следовательно, растительные гормоны вырабатываются растениями естественным образом и необходимы для регулирования роста.Они действуют, контролируя или изменяя процессы роста растений, такие как формирование листьев и цветов, удлинение стеблей, развитие и созревание плодов.

В современном сельском хозяйстве ученые наблюдали преимущества применения гормонов растений для регулирования роста растений. Когда природные или синтетические вещества используются таким образом, их часто называют «регуляторами роста» или «регуляторами роста растений». Таким образом, применяя гормоны растений, мы можем контролировать определенные аспекты роста растений, такие как уменьшение растяжения / удлинения стебля, более раннее появление бутонов, ускорение времени цветения и повышение урожайности.

АУКСИНЫ И ЦИТОКИНИНЫ

ВСПОМ.

Термин «ауксин» происходит от греческого слова «ауксин», что означает «расти». Соединения обычно считаются ауксинами, если они могут быть охарактеризованы их способностью вызывать удлинение клеток в стеблях и в остальном напоминают индолуксусную кислоту (ИУК - первый выделенный ауксин) по физиологической активности. Ауксины обычно влияют на другие процессы, помимо удлинения стволовых клеток, но эта характеристика считается критической для всех ауксинов и, таким образом, помогает определить гормон.

Транспорт ауксина необходим для важных процессов роста и развития растений, включая гравитационную реакцию и рост боковых корней. Таким образом, одна из ключевых ролей ауксинов состоит в том, что они стимулируют быстрый рост корней. [1]

Ауксины играют роль в поддержании апикального доминирования. То есть у большинства растений есть боковые (иногда называемые пазушными) почки, расположенные в узлах, где листья прикрепляются к стеблю. Подмышечные почки - это эмбриональные меристемы, находящиеся в состоянии покоя.Ауксин поддерживает это состояние покоя. Пока апикальная меристема продуцирует достаточное количество ауксина, боковые почки остаются в состоянии покоя. Если верхушка побега удалена (т. Е. Если главный стебель наклонен), ауксин больше не вырабатывается. Это заставит боковые почки выйти из состояния покоя и начать расти. По сути, растение становится более густым. Мы поговорим об этом позже. А пока…

Ауксины также способствуют случайному инициированию корня. Например, многие гели для клонирования и стимуляторы корнеобразования, которые продаются в розничной торговле гидропоникой, содержат синтетические ауксины в форме NAA (1-нафталинуксусная кислота) или IBA (индол-3-масляная кислота), или встречающийся в природе ауксин IAA, или их комбинации.

Продукты, содержащие ауксин, идеально подходят для раннего роста (когда растение впервые попадает в организм), чтобы обеспечить быстрое развитие корней. Это помогает растению рано прижиться и способствует усвоению минеральных элементов. Следовательно, стимуляторы корнеобразования, содержащие ауксин, могут повысить скорость роста в раннем возрасте и снизить стресс, когда черенки впервые помещены в условия интенсивного освещения.

Напротив, показано, что ауксины способствуют биосинтезу гиббереллина (GA) [2], что, в свою очередь, может способствовать растяжению (удлинению стебля) у цветковых растений.Мы поговорим о гиббереллинах подробнее чуть позже. На данный момент, хотя ауксины идеальны для стимулирования роста корней молодых вегетирующих растений, их использование в цветущих растениях может / может оказаться контрпродуктивным.

Ауксины вызывают у растений несколько реакций:

• Наклон к источнику света ( фототропизм )
• Рост корней вниз под действием силы тяжести ( геотропизм )
• Стимулирует удлинение клеток
• Способствует (за счет производства этилена) женственности двудомных цветков
• Стимулирует рост частей цветка, завязывание и рост плодов
• Способствует образованию придаточных корней
• Может вызывать завязывание плодов и рост некоторых растений
• Способствует биосинтезу GA, который может способствовать растяжению цветковых растений

ЦИТОКИНИНЫ

Цитокинины необходимы для роста интактных и изолированных органов и тканей растений.Их участие в процессах деления клеток, мобилизации неорганических и органических питательных веществ, старения и снижения апикального доминирования хорошо задокументировано. Высокий уровень цитокининов в развивающихся семенах и плодах указывает на функцию этого типа гормона в периоды активного деления клеток [3].

Цитокинины необходимы для развития цветочных бутонов на виноградных лозах, а концентрация цитокининов во флоэме имеет решающее значение для индукции цветения растения длинного дня. Chenopodium murale (гусиный лапка с крапивными листьями).[4]

Существенные исследования показали, что экзогенное применение цитокининов к различным видам увеличивает участки почек, увеличивает деление и урожайность клеток и снижает апикальное доминирование и растяжение. Уровень и время подачи заявки будут определять результаты; однако неофициальные данные свидетельствуют о том, что внесение BAP-6 (6-бензиламинопурин) через листву в концентрации 25-50 частей на миллион во время раннего и среднего цветения дает более короткие, густые растения с более близкими междоузлиями, которые соединяются, образуя более плотные и длинные / более крупные цветы. кластеров, чем это было бы без использования BAP-6.

Кроме того, было показано, что применение BAP-6 у некоторых видов увеличивает плотность трихомов за счет (теоретически) увеличения содержания ДНК в ядрах трихомных клеток. [5]

Кроме того, различные исследования показывают, что экзогенно применяемые цитокины ускоряют время цветения. [6]

Показано, что экспрессия пола у растений сильно регулируется, среди прочего, цитокининами. [7] Например, было показано, что нанесение через корневую систему 6-бензиламинопурина на растение каннабис в концентрации 15 мг / л (15 частей на миллион) приводило к тому, что все растения были либо женскими (пестичные цветки), либо интерсексуальными (бисексуальные цветы / гермафродиты). в то время как применение гиббереллина (25 мг / л) привело к тому, что более 80% растений были мужскими.Авторы этого исследования пришли к выводу, что корневая система играет важную роль в выражении пола у конопли и что эта роль связана с синтезом цитокининов в корнях растений, [8]

Функции цитокининов
Список некоторых известных физиологических эффектов, вызываемых цитокининами, приведен ниже. Ответ будет варьироваться в зависимости от типа цитокинина и вида растений.

• Стимулирует деление клеток.
• Стимулирует морфогенез (зарождение побегов / образование почек) в культуре тканей.
• Стимулирует рост боковых почек с высвобождением верхушечного доминирования.
• Стимулирует рост листьев в результате увеличения клеток.
• Может улучшить открытие устьиц у некоторых видов.
• Способствует превращению этиопластов в хлоропласты за счет стимуляции синтеза хлорофилла.
• Может ускорить время цветения
• Увеличение участков бутонов
• Повышенная плотность трихом
• Влияние на выражение пола

Цитокинин, ауксины и апикальное доминирование

Цитокинины, в отличие от ауксинов, среди прочего, снижают апикальное доминирование.

Цитокинины, как известно, преодолевают апикальное доминирование, стимулируя рост боковых и пазушных почек соответственно.

В то время как наука, которая поддерживает роль цитокинина в снижении апикального доминирования, сложна и включает взаимодействие гормонов, включая ауксин, цитокинин и недавно открытый стриголактон, взаимодействие между ауксином и цитокинином в главном / первичном побеге и боковых / пазушных почках растения имеет решающее значение. в этом процессе.Чтобы понять это (чтобы упростить), в основном ИУК (ауксин) накапливается в основном стебле / побеге растения, а не во вторичных / боковых / пазушных зачатках. Это способствует росту вверх, но из-за отсутствия ИУК в подмышечных зачатках не способствует их росту наружу / вверх. Один из способов изменить это и направить ИУК в пазушные зачатки - опрокинуть / обезглавить главный побег растения, в результате чего сначала цитокинины направляются в пазушные зачатки, а затем ИУК концентрируется в этих областях.Таким образом, поскольку ИУК теперь сосредоточена в пазушных почках, они начинают ветвиться и расти. Я на самом деле слишком упростил это, чтобы не обсуждать «булавки» и «понижающее регулирование» (больше информации, чем нужно знать простому смертному), но, надеюсь, вы уловили идею. См. Следующее изображение, которое демонстрирует взаимодействия между IAA и цитокининами и то, как они влияют на апикальное доминирование.

Следовательно, эффекты повторного апикального доминирования цитокининов антагонистичны эффектам ауксина.То есть прямое нанесение цитокининов на пазушные почки способствует отрастанию пазушных почек даже у растений без кончиков. [9] На сегодняшний день цитокинины и сахароза (через метаболизм сахара) являются единственными химическими веществами, которые, как известно, выводят пазушные почки из состояния покоя. Мы кратко коснемся сахарозы позже. На данный момент важны соотношения цитокинов и ауксинов.

Скуг и Миллер (1957) обнаружили, что образование побегов может быть предсказуемо индуцировано каллюсом табака с использованием относительно низких уровней ауксина и высокого уровня цитокинина в среде роста.[10] С момента этого открытия было обнаружено, что многие аспекты клеточной дифференциации и «органогенеза» (производство и развитие органов растения) в тканях и культурах органов контролируются взаимодействием между концентрациями цитокинина и ауксина.

Таким образом, основным фактором в механизме апикального доминирования является гормональное взаимодействие между ауксинами и цитокининами. То есть апикальному доминированию противостоит цитокинин, который влияет на изобилие ИУК, увеличивая естественное соотношение цитокининов и ауксинов.[11]

В исследовании, проведенном Nii et al (1986), 6-бензиламинопурин (BA) использовался в качестве опрыскивания для листвы в садах и горшечных растениях для изучения его влияния на ветвление и развитие листьев у персиковых деревьев, а также для анализа факторов, влияющих на его эффективность. Было показано:

1) Во время размножения клеток в листьях персика, обработанных BA, количество хлоропластов на клетку и количество хлоропластной ДНК увеличивалось с размером клетки, после этой фазы количество хлоропластов на клетку продолжало увеличиваться, и 2) BA- Обработанные деревья были более компактными, чем деревья, не обработанные BA, и многие ветви побегов, обработанных BA, способствовали менее открытому образу роста.[12]

Аналогичным образом, в исследовании, проведенном Samanthi P. Herath et al (2004) на Hibiscus cannabinus L (Kenaf), было показано, что у контрольных растений (не обработанных BA) не развиваются пазушные или придаточные почки. Результаты свидетельствуют о том, что лечение БА перепрограммировало судьбу развития большого количества клеток в верхушке побега кенафа. Кроме того, это подтвердило способность БА преодолевать верхушечное доминирование побегов [13].

Примечание автора: Я, возможно, слишком упростил тему взаимодействия ауксина и цитокинина и апикального доминирования, потому что недавнее исследование (2013) демонстрирует, что сахароза играет главную роль в стимулировании роста подмышечных зачатков, а ауксин играет второстепенную роль. роль позже в процессе.Рассматриваемое исследование показало, что экзогенное применение сахарозы нарушает покой пазушных почек, тем самым вызывая латеральный рост и снижая апикальное доминирование [14]. Кроме того, более ранние исследования показали, что распускание почек у Rose sp. связано со стимуляцией метаболизма сахара (транспортер сахарозы). [15] Однако это относительно новая информация, и еще многое предстоит понять о механизмах, с помощью которых сахароза высвобождает пазушные почки. Кроме того, как сахароза / сахара, так и фитогормоны играют сложную роль в нарушении покоя почек, и для полного понимания этого процесса необходимы дальнейшие исследования.[16]

Цитокининовые добавки

6-Бензиламинопурин , бензиладенин или BAP - это синтетический цитокинин первого поколения, который вызывает реакцию роста и развития растений, завязывает цветение и стимулирует богатство плодов за счет стимуляции деления клеток.

Исследование Пола Т. Висмера и др. (1995) показало, что когда бензиладенин (БА) использовался на яблоках в сравнительных испытаниях против НАК, карбарила и даминозида, БА давал лучшие результаты из всех химических веществ с увеличением размера и веса плодов. .Было показано, что БА увеличивает скорость образования клеточного слоя в коре плодов, что указывает на то, что БА стимулирует деление корковых клеток. Количество клеток в яблоке может быть увеличено тремя способами: 1) за счет более быстрого деления клеток во время фазы деления клеток роста плода, 2) за счет увеличения деления клеток на более длительный период, чем обычно, или 3) за счет некоторой комбинации этих двух явлений.

Фитотерапевтическое лечение эндокринных дисфункций

Веб-сайт www.phytocrine.com был объединен с YourHormones.com.

Фитотерапевтическое лечение эндокринной дисфункции - модель Phytocrine ™ , доктор Джозеф Дж. Коллинз, Р. Н., Северная Дакота.
Фитотерапевтическое лечение эндокринной дисфункции дает медицинским работникам более широкий выбор. Составы с действием фитокрина могут использоваться в качестве альтернативы гормональной терапии для усиления функции тканей, вырабатывающих гормоны, и тканей, чувствительных к гормонам.Не менее важно, что составы с действием фитокрина ™ могут использоваться с биоидентичной заместительной гормональной терапией (BHRT) для улучшения функции BHRT и реакции тканей на BHRT. Использование формул фитокрина ™ с BHRT может позволить медицинским работникам достичь своих целей по назначению минимально возможных эффективных доз BHRT.

Введение
Я создал phytocrine ™ модель эндокринной терапии, основанную на многолетнем клиническом опыте и подтвержденную обширным обзором опубликованных международных научных / медицинских исследований.В этой статье обсуждается применение фитотерапевтических средств, специфичных для улучшения функции эндокринной системы (фитокринология ™). Определенные термины, используемые на этом веб-сайте, которые используются в клиническом контексте, могут также использоваться в других областях науки, например, «функциональный миметик » (из протеомики) и « фитогормон » из (ботаника). На этом веб-сайте эти термины имеют конкретное клиническое и терапевтическое применение. Слово phytocrine ™ было создано мной в 2005 году из phyto (растение) и crine (выделять).

Как клетки получают эндокриноподобные сообщения
Есть несколько различных способов, которыми клетки получают сообщения и отвечают на различных гормоноподобных посыльных. Эндокринные, паракринные и аутокринные ответы - это ответы, исходящие от самого организма и исходящие от отдаленных клеток, соседних клеток или самой клетки соответственно. Ответы Phytocrine ™ исходят от растений, находящихся вне организма. Ответ аналогичен эндокринному, паракринному и аутокринному ответам, хотя источник сообщения отличается.

Как клетки получают сообщения, подобные эндокринным
Эндокринные: Клетка получает сообщение, исходящее от удаленных эндокринных клеток.
Паракрин: Ячейка получает сообщение от соседних ячеек.
Автокрин: Ячейка получает сообщение, исходящее от самой ячейки.
Phytocrine ™ : клетка получает сообщение, исходящее из растительных источников.

Как клетки реагируют на эндокринные сообщения
Фитокринология ™, как и эндокринология, - это наука, которая включает оценку того, как клетки реагируют на гормоноподобные сигналы.В этом отношении необходимо учитывать действие растений с активностью phytocrine ™. Действия phytocrines ™ в широком смысле можно разделить на агонисты и антагонисты. Агонист определенного гормона работает с этим гормоном, тем самым поддерживая, усиливая или заменяя одну или несколько его функций. Антагонист определенного гормона действует против этого гормона, уменьшая или блокируя действие этого гормона.

Фитокринология ™ Классификация
Другой способ классификации фитокринов ™ может быть основан на том, как они проявляют свои действия.Некоторые фитокрины ™ связываются с рецепторами гормонов; некоторые увеличивают способность организма вырабатывать гормоны, а некоторые имитируют важные функции гормонов. Любое растение, обладающее активностью фитокрина ™, может воздействовать на клетки одним или несколькими из этих способов. В следующем списке представлены классификации фитокринов ™ в зависимости от того, как они проявляют свои действия.

Фитогормоны - p растения с гормоноподобными структурами (иногда называемые фитостеролами)
Фитогормоны связываются с рецепторами гормонов, что приводит к тому же типу реакции, что и гормон.Даже если тип ответа один и тот же, интенсивность может быть слабее и / или продолжительность ответа (время удерживания) может быть разной.

Типы фитогормонов и их действие:

• фитоэстроген - связывается с рецепторами эстрогена
• фитопрогестаген - связывается с рецепторами прогестерона
• фитоандрогены - связываются с рецепторами андрогенов
• фитоантиандрогены - связываются с рецепторами андрогенов ( фитоантиандрогены связываются с рецепторами андрогенов как антагонисты)
• агонисты фито-тироидных рецепторов - агонисты, которые помогают рецепторам щитовидной железы ( хотя и не является истинным действием фитогормона, эффект агонистов фито-тироидных рецепторов заключается в повышении связывания тироидных гормонов с рецепторами щитовидной железы из-за агонистического действия фитотерапевтических препаратов). агент)

Фитогормоногенные средства - p растения, которые помогают организму вырабатывать гормоны.
Классически считается, что фитогормоногенные растения обладают адаптогенными свойствами. Эти растения могут иметь прямое воздействие на ткань-мишень, увеличивая выработку гормонов эндокринной тканью, или они могут влиять на оси HPA, HPG или HPT, в результате увеличивая адренотрофные, гонадотропные или тиреотрофные гормоны или функцию.

Виды фитогормоногенов и их действие:

• phytoestrogenogenics - увеличивает выработку эстрогенов ( phytoestrogenogenics широко не используются в клинической практике)
• phytoprogestogenogenics - увеличивает выработку прогестерона
• phytoandrogenogenics - увеличить производство андрогенов
• phytothyroidogenics - увеличивает выработку гормонов щитовидной железы

Функциональные миметики гормонов - p ланты, имитирующие одну или несколько функций гормонов.
Функциональный миметик гормонов может вызывать такой же физиологический ответ гормона, которому они имитируют. Им не нужно связываться с рецептором гормона, чтобы вызвать функциональную реакцию как гормон. Эти фитокрины ™ могут имитировать одну или несколько функций гормона. Эти фитокрины ™ также можно рассматривать как функциональные агонисты.

Типы функциональных миметиков гормонов и их действия:

• функциональные миметики тестостерона - имитирующие действие тестостерона
• Функциональные миметики эстрогенов - имитаторы действия эстрогенов
• Функциональные миметики прогестерона - миметики прогестерона
• функциональный миметик тиреотрофного гормона - имитирует действие ТТГ ( имитируя действие ТТГ, специфические фитотерапевтические агенты, такие как форсколин из Coleus forskohlii, увеличивают секрецию Т3 и Т4 тироцитами аналогично ТТГ)

Дополнительная информация:
Чтобы узнать больше о составах, которые обладают способностью значительно улучшать эндокринное здоровье благодаря их действию phytocrine ™, см. Список составов Hormone Specific ™.

Прочтите статьи NutriNews, написанные Джозефом Дж. Коллинзом, RN, ND
Фитотерапевтическое лечение эндокринных дисфункций
Фитотерапевтическая поддержка функции щитовидной железы

** Phytocrine ™, Phytocrinology ™ и Phytocrinologist ™ являются товарными знаками и авторскими правами © 2005 Your Hormones, Inc. и Джозефа Дж. Коллинза.

Далее: Узнайте о Personalized Hormone Healthcare

Эта статья является частью Образовательного модуля по гормональному здоровью.

Гормоны роста растений и движения Фитогормоны 12 класс Ботаника | Решения

Короткие вопросы:

1. Что такое ауксин? Опишите коммерческое применение ауксина.

Ответ: Ауксин - наиболее изученный фитогормон. Они представляют собой очень слабые органические кислоты с ненасыщенной кольцевой структурой, которые способны стимулировать удлинение клеток, особенно отростков, когда присутствуют в меньшей концентрации. Естественно это называется индол-3-уксусной кислотой.

Коммерческое применение ауксина представлено ниже;

Ауксины часто используются для стимулирования образования придаточных корней и являются активным ингредиентом коммерческих препаратов, используемых в садоводстве для укоренения черенков стебля.Их также можно использовать для обеспечения равномерного цветения, улучшения завязывания плодов и предотвращения преждевременного опадания плодов.

При использовании в больших дозах ауксин стимулирует выработку этилена. Избыток этилена может препятствовать росту удлинения, вызывать опадание листьев (опадание листьев) и даже гибель растения. Некоторые синтетические ауксины, такие как 2,4-D и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-T), использовались в качестве гербицидов.

2. Каковы физиологические эффекты ауксина на растения.

Ответ: Ниже приведены физиологические эффекты ауксина на растения;

1.Увеличение клетки: Ранние исследования роста колеоптилей в результате увеличения клеток показали, что ИУК и другие ауксины способствуют увеличению клеток. Это основная активность ауксинов.

2. Ингибирование боковых зачатков: Развитие пазушных (боковых) зачатков ингибируется IAA, продуцируемой в апикальной меристеме и транспортируемой вниз по стеблю. Если источник ауксина удален путем иссечения апикальной меристемы, боковые зачатки выходят из состояния торможения и начинают развиваться.

3. Опадение листа: Концентрация ИУК в клетках вблизи или в пределах зоны опадения, по-видимому, задерживает процесс опадания.

4 . Инициирование корня : Предполагается, что инициация корня у таких черенков вызывается синтезом ауксина.

5. Деление клеток в Vascula cambium: Ауксин контролирует дифференцировку тканей ксилемы и флоэмы. Этот эффект ауксина важен для вторичного роста.

3. Что такое гиббереллин? Опишите его структуру и распространение.

Ответ: Гиббереллины - вторые по значимости фитогормоны, содержащиеся в растениях.

Фиг. Структура Гиббереллины А1

Гиббереллины перемещаются во всех направлениях и во всех тканях, включая ксилему и флоэму. Гиббереллины обнаружены во всех частях высших растений, включая побеги, корни, листья, цветы, лепестки, пыльники, семена и т. Д. В целом репродуктивные части содержат гораздо более высокую концентрацию гиббереллинов, чем вегетативные части.Незрелые семена особенно богаты гиббереллинами.

4. Охарактеризуйте роль гиббереллинов в генетической карликовости и партенокарпии.

Ответ: Роль гиббереллинов в генетической карликовости и партенокарпии указана ниже;

1. Удлинение стебля и генетическая карликовость: Основным эффектом гиббереллинов является удлинение стебля. Они вызывают удлинение ствола за счет увеличения клеток. Поэтому гиббереллины применяются для преодоления генетической карликовости некоторых растений, таких как горох, фасоль, кукуруза и т. Д.

2.Партенокарпия: гиббереллины более эффективны, чем ауксины, в отношении партенокарпического развития плодов.

5. Каковы физиологические эффекты цитокининов на растения.

Ответ: Ниже приведены физиологические эффекты цитокининов на растения;

а. Увеличение клеток: цитокинины могут вызывать увеличение клеток в листьях, семядолях и сердцевине табака.

b. Покой: Цитокинины весьма эффективны при нарушении покоя семян и некоторых других органов растений.

c. Синтез белка: цитокинины увеличивают скорость синтеза белка.

г. Задержка старения: когда листья становятся старше, они желтеют и в конечном итоге опадают с растения, что называется старением. Применение цитокининов замедляет старение.

e. Деление клетки: наиболее важной функцией цитокининов является индукция деления клеток, особенно в присутствии ауксина.

6. Напишите об этилене.

Ответ: Его еще называют гормоном созревания.Гейн (1934) установил, что этилен на самом деле является натуральным продуктом созревания плодов.

Структура и распределение:

Этилен - это вещество природного происхождения, синтезируемое в созревающих фруктах, цветках и листьях.

Структура этилена

Физиологические эффекты:

a. Покой: Этилен используется для укоренения черенков.

б. Возникновение корней: Этилен используется для нарушения покоя почек и семян.

c. Созревание: Этилен вызывает пожелтение листьев и наклон вниз.

г. Цветение: его применение увеличивает образование женских цветков у огурцов, папайи и т. Д.

e. Созревание фруктов: В садоводстве применяется при созревании томатов, винограда, бананов и т. Д.

7. Напишите об абсциссовой кислоте.

Ответ: ABA был первым галстуком, идентифицированным Wareing (1964) в листьях и бутонах Acer.Это естественный ингибитор роста.

Структура и распространение: АБК образуется из зрелых листьев, спелых плодов и семян. В основном перемещается по флоэме.

Физиологические эффекты:

a. Покой семян: АБК вызывает покой семян.

b. Антитранспирант: ABA стимулирует закрытие устьиц и, таким образом, действует как антитранспирант.

c. Инициирование цветения: ABA вызывает цветение растений короткого дня.

г. Адаптация: Помогает растению справляться с неблагоприятными условиями окружающей среды.

8. Обсудите спонтанное движение растений.

Ответ: Движение, которое происходит из-за факторов, присущих самому растительному телу, известно как спонтанное движение.

Эти движения вызваны неравномерным ростом на разных сторонах органа.

Они бывают следующих двух типов: -

A. Нутация:

стороны опорного органа, который находится в контакте носителя растет медленнее, чем со стороны, противоположной.Это приводит к искривлению, который помогает опорный орган в спирали или двойникования вокруг опоры.

Б. Настич:

Эти движения происходят из-за различий в скорости роста на двух противоположных поверхностях органа растения. Когда движение происходит из-за более быстрого роста на верхней поверхности органа, это называется эпинастическим движением, а когда движение происходит на нижней поверхности растущего органа, оно известно как гипонастическое движение.

Примеры: Раскрытие цветочных бутонов и закрученных по кругу листьев - хорошие примеры натических движений.

9. Обсудите индуцированное движение растений.

Ответ: Движение, возникающее из-за внешних раздражителей, известно как индуцированное или паратоническое движение.

1.ТРОПИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ:

Движения роста, которые происходят в ответ на однонаправленные внешние стимулы и приводят к позиционированию части растения в направлении стимула, называются тропическими движениями.

В зависимости от характера раздражителей эти движения бывают следующих типов: -

A) Фототропизм

B) Геотропизм

C) Гидротропизм

D) Хемотропизм

Длинные вопросы:

1.Что такое гормон роста растений? Опишите структуру, распределение и физиологические эффекты ауксина.

Ответ: Большая часть физиологической активности и роста растений регулируется действием и взаимодействием в них некоторых химических веществ, называемых гормонами роста растений или фитогормонами. Эти фитогормоны вырабатываются в верхушках почек, молодых листьях, верхушках побегов и т. Д. Иногда они также рассматриваются как химические посредники для стимуляции или подавления роста тела растения.

Ауксин - наиболее изученный фитогормон. Они представляют собой очень слабые органические кислоты с ненасыщенной кольцевой структурой, которые способны стимулировать удлинение клеток, особенно отростков, когда присутствуют в меньшей концентрации. Естественно это называется индол-3-уксусной кислотой. Ауксины - это соединения, которые положительно влияют на увеличение клеток, образование почек и зарождение корней. Они также способствуют выработке других гормонов и в сочетании с цитокининами контролируют рост стеблей, корней и плодов и превращают стебли в цветы.Ауксины, особенно 1-нафталинуксусная кислота (NAA) и индол-3-масляная кислота (IBA), также обычно применяются для стимуляции роста корней при черенковании растений. Наиболее распространенный ауксин, обнаруживаемый в растениях, - это индол-3-уксусная кислота или ИУК.

Индол-3-уксусная кислота 4-Хлориндол-3-уксусная кислота (4-CI-IAA)

Распределение ауксина в растениях:

Thimann (1934), работая с этиолированными проростками Avena, обнаружил, что ауксины присутствуют в самых высоких концентрациях в верхушке побега; кончики корней содержали меньше всего.Тиманн и Скуг обнаружили, что у выращиваемых на свету растений апикальные почки содержат больше всего ауксина, молодые листья - меньшее количество, а зрелые листья - самые низкие. Ауксин синтезируется в верхушках побегов, зачатках листьев и развивающихся семенах, и теперь считается, что синтез ауксинов может происходить во всех частях растения.

Физиологическое действие ауксина:

1. Увеличение клеток: Ранние исследования роста колеоптилей в результате увеличения клеток показали, что ИУК и другие ауксины способствуют увеличению клеток.Это основная активность ауксинов.

2. Ингибирование боковых зачатков: Развитие пазушных (боковых) зачатков ингибируется ИУК, продуцируемой в апикальной меристеме и транспортируемой вниз по стеблю. Если источник ауксина удален путем иссечения апикальной меристемы, боковые зачатки выходят из состояния торможения и начинают развиваться.

3. Опадение листа: Концентрация ИУК в клетках рядом с зоной опадания или внутри нее, по-видимому, задерживает процесс опадания.

4. Инициирование корня: Было высказано предположение, что инициация корня у таких черенков вызывается синтезом ауксина.

5. Деление клеток в Vascula cambium: Ауксин контролирует дифференцировку тканей ксилемы и флоэмы. Этот эффект ауксина важен для вторичного роста.

2. Что такое гиббереллин? Обсудите его структуру, распространение и использование.

Ответ: Гиббереллины - вторые по значимости фитогормоны, содержащиеся в растениях.Их открыл японский ученый Э. Куросава. Он осмотрел рисовое поле и обнаружил, что некоторые саженцы стали выше, стали тонкими и бледными. Он изобрел, что его саженцы были заражены грибком Gibberella fujikuroi .

Гиббереллины A1 (GA1)

Гиббереллины Распространение по растениям:

Гиббереллины перемещаются во всех направлениях и во всех тканях, включая ксилему и флоэму.Гиббереллины обнаружены во всех частях высших растений, включая побеги, корни, листья, цветы, лепестки, пыльники, семена и т. Д. В целом репродуктивные части содержат гораздо более высокую концентрацию гиббереллинов, чем вегетативные части. Незрелые семена особенно богаты гиббереллинами.

с Физиологическое действие гиббереллина:

1. Удлинение стебля и генетическая карликовость: Основным эффектом гиббереллинов является удлинение стебля. Они вызывают удлинение ствола за счет увеличения клеток.Поэтому гиббереллины применяются для преодоления генетической карликовости некоторых растений, таких как горох, фасоль, кукуруза и т. Д.

2.Партенокарпия: гиббереллины более эффективны, чем ауксины, в отношении партенокарпического развития плодов.

3. Прорастание семян: Гиббереллины стимулируют прорастание семян.

4. Цветение: Применение гиббереллинов вызывает цветение растений длинного дня и подавляет цветение растений короткого дня.

5. Нарушение покоя: Применяются для нарушения покоя почек и семян.

Влияние фитогормонов на клубенькообразование и фиксацию азота у бобовых растений

1. Введение

Бобовые растения образуют корневые клубеньки, в которых симбиотические ризобии фиксируют атмосферный азот. Процесс клубеньков в симбиозе бобовых и ризобий состоит из серии событий, инициированных обменом специфическими сигнальными соединениями между двумя партнерами. Корни бобовых растений секретируют флавоноиды, которые запускают синтез сигнальных молекул липохитин-олигосахаридов, факторов Nod (NF), ризобиями.НФ активируют органогенез клубеньков в корнях, стимулируя деление корковых клеток. Многие стадии развития клубеньков напоминают развитие других органов растения, таких как деления и дифференцировки клеток. Поскольку фитогормоны являются сигнальными молекулами, участвующими в большинстве физиологических процессов растений, они, вероятно, положительно или отрицательно регулируют клубенькообразование и фиксацию азота в симбиозе бобовых и ризобий.

В этой главе мы рассмотрим роль нескольких ключевых фитогормонов, а именно ауксинов, цитокининов, гиббереллинов, этилена, брассиностероидов, абсцизовой кислоты, салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и стриголактонов в клубеньке и азотфиксации у бобовых растений.

2. Ауксины

Ауксины были первым классом обнаруженных растительных гормонов и играют центральную роль в регуляции прорастания, роста растений, образования и цветения цветочных бутонов и других процессов развития. Кроме того, ауксины участвуют в реакции на раздражители окружающей среды, такие как температура, свет и сила тяжести. Наиболее важным членом семейства ауксинов является индол-3-уксусная кислота (ИУК), природный ауксин растений. Самые высокие уровни ауксина обнаруживаются в клетках, подвергающихся делению, удлинению, дифференцировке и формированию сосудистых пучков.Следовательно, ауксин может играть важную роль в клубеньке. О возможном участии ауксинов в формировании клубеньков впервые сообщил Тиманн в 1936 году. Тиманн сообщил, что клубеньки Pisum sativum содержали ауксин и что содержание ауксина увеличивалось во время развития корневых клубеньков [1]. С тех пор это косвенное свидетельство участия ауксина в нодуляции было подтверждено различными экспериментами. Hirsch et al. (1989) показали, что ингибиторы транспорта ауксина, такие как N- (1-нафтил) фталаминовая кислота (NPA) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (TIBA), вызывают образование клубенько-подобных структур в Medicago sativa [2].В Trifolium repens трансгенные растения, несущие ауксин-чувствительный промотор (Gh4), слитый с репортерным геном GUS, были использованы для визуализации присутствия ауксинов внутри корней во время органогенеза клубеньков [3]. Авторы обнаружили, что ризобии вызывают локальное, временное и раннее ингибирование транспорта ауксина, что впоследствии приводит к накоплению ауксинов в месте инициации клубеньков. Подобный паттерн экспрессии также наблюдался в Medicago truncatula при использовании DR5 :: GUS-чувствительного к ауксину промотора.Кроме того, -замолкающие растения MtPIN имели значительно меньше клубеньков, чем контрольные растения [4]. van Noorden et al. (2006) показали, что суперклубеньковый мутант sunn имеет повышенный транспорт ауксина и содержание ауксина и что регуляция транспорта ауксина на большие расстояния с помощью ризобий нарушена [5]. де Билли и др. (2001) показали, что гены в M. truncatula , связанные с геном импортируемого ауксина AtAUX1 , который они назвали MtLAX , преимущественно экспрессируются в областях кончиков корней и зачатков клубеньков, где возникает сосудистая сеть (i .е., в центре боковых корней и в периферической области узелков) [6]. Эти результаты предполагают, что ауксины необходимы во время развития и дифференцировки зачатков узелков и сосудистой сети внутри узелков [6].

Эти отчеты также предполагают, что система транспорта ауксина является важным элементом контроля количества узелков неопределенного типа. Эффекты лечения ингибиторами транспорта ауксина (NPA и TIBA) и антагонистом ауксина, α- (фенилэтил-2-он) -индол-3-уксусной кислотой (PEO-IAA), на нодуляцию детерминированного типа исследовали с использованием Лотос Японский .Как количество узелков, так и их развитие уменьшились, а образование чечевиц, которые обычно развиваются на поверхности корня и исходят из внешней коры корня, также ингибировалось лечением [7, 8]. Трансформант Gh4: GUS L. japonicus показал ауксиновые ответы во время развития клубеньков. В корнях, инокулированных ризобиями, экспрессия Gh4, начала увеличиваться во внешних кортикальных клетках, где происходили клеточные деления в зачатках клубеньков. Gh4 -управляемая экспрессия была связана с тканями основных сосудов корня. Эти результаты предполагают, что ауксины играют важную роль в развитии сосудистой сети узелка, независимо от типа узелка [7-9]. У клубенькообразующих растений индетерминантного типа ауксины накапливаются в месте инокуляции ризобий. Это вызвано ингибированием полярного транспорта ауксина за счет накопления флавоноидов, которые, как известно, являются регуляторами транспорта ауксина, вокруг места инфекции. Напротив, регулируемое флавоноидами ингибирование транспорта ауксина не является решающим во время формирования корневых клубеньков в Glycine max , который продуцирует узелки детерминированного типа [10].В клубеньках детерминированного типа L. japonicus не наблюдалось ингибирования транспорта ауксина [9]. Эти различия в распределении ауксина и ингибировании транспорта между растениями с детерминантными и неопределенными клубеньками были приписаны разнице в паттернах развития двух типов клубеньков [3, 11].

Роль ауксинов в клубеньке связана с развитием других структур корня, таких как боковые корни. Известно, что развитие как боковых корней, так и корневых клубеньков регулируется соотношением ауксина и цитокинина.Повышение концентрации ауксина стимулировало образование боковых корней, тогда как увеличение концентрации цитокинина или ингибирование транспорта ауксина индуцировало развитие псевдоклубеньков. Ранее предполагалось, что инициация клубеньков у растений, которые образуют клубеньки неопределенного типа, стимулируется низким соотношением ауксин-цитокинин [2]. Недавно Suzaki et al. (2012) исследовали распределение ауксина во время развития корневых клубеньков с использованием трансформанта DR5 :: GFP L. japonicus [12]. Накопление ауксина в делящихся корковых клетках положительно регулировалось зачатком узелка (NIN), фактором транскрипции в развитии узелка, и подавлялось отрицательным системным регуляторным механизмом, называемым ауторегуляцией клубеньков. Более того, накопление ауксина наблюдалось в неинокулированных корнях мутанта L. japonicus спонтанное клубеньков образование 2 ( snf2 ), который имеет мутацию усиления функции в LHK1 кодирует предполагаемый рецептор цитокининов LOTUS HISTIDINE KINASE 1.Следовательно, оказывается, что ауксины участвуют в делении корковых клеток и действуют ниже передачи сигналов цитокининов [12, 13] (Рисунок 1).

Рисунок 1.

Влияние фитогормонов на процесс клубеньков бобовых растений. Влияние фитогормонов на процесс клубеньков бобовых растений. Ауксин и цитокинин необходимы для деления кортикальных клеток, а ауксин действует после передачи сигналов цитокинина. Этилен, гиббереллин и абсцизовая кислота подавляют деление кортикальных клеток и ризобиальную инфекцию.

3. Цитокинины

Цитокинины обнаружены во всех живых клетках интактных высших растений. Цитокинины играют разные роли, от второстепенных до основных на протяжении всего развития, от прорастания до старения листьев и растений, и модулируют физиологические процессы, важные на протяжении всей жизни растения, включая фотосинтез и дыхание [14, 15]. Цитокинины также участвуют в контроле развития корневой архитектуры, включая клубеньки.

В Medicago polymorpha синтетический цитокинин 6-бензиламинопурин (BAP) значительно увеличивал количество узелков [16].Кроме того, БАТ оказывал дозозависимое действие на клубеньки в P. sativum . Высокий уровень БАТ приводит к появлению небольшого количества плоских бледных узелков и аномальных инфекционных потоков у дикого типа P. sativum [17]. Экспрессия гена-маркера, специфичного для клубеньков люцерны MsENOD2 , была индуцирована экзогенным применением цитокинина в M. sativa [18]. Экзогенное применение БАТ на M. sativa индуцировало деления корковых клеток и экспрессию раннего гена нодулина ENOD40 [19].В G. max цитокинин транс -зеатин стимулировал образование клубеньков при концентрациях ниже 2,5 · 10 ^-8 M, тогда как при более высоких концентрациях (5,0 · 10 ^-8 M) он ингибировал образование узелки [20]. Lohar et al. (2004) разработали устойчивые к цитокинину трансгенные корни L. japonicus с использованием генов цитокининоксидазы ( CKX ) из ​​ Arabidopsis thaliana ( AtCKX3 ) и кукурузы ( ZmCKX1 ) и показали, что эти корни имели значительно меньшее количество корневых узелков по сравнению с контрольными корнями [21].Эти сообщения предполагают, что цитокинины играют важную роль в органогенезе клубеньков.

Недавние исследования подтвердили, что рецепторы цитокининов также играют важную роль в органогенезе клубеньков [22-24]. Мутант snf2 с усилением функции L. japonicus гена рецептора цитокинина (LHK1) может образовывать спонтанные узелки без ризобиальной инфекции. Этот результат указывает на то, что передача сигналов цитокининов необходима для деления клеток и для инициации развития клубеньков [24].Кроме того, растения L. japonicus , гомозиготные по мутации в гиперинфицированном локусе 1 ( hit1 ), демонстрируют обильное образование инфекционных нитей, но не способны инициировать деление кортикальных клеток в ответ на передачу сигналов ризобиями [23]. Кроме того, РНК-интерференция гомолога рецептора цитокинина цитокинин ответ 1 ( MtCRE1 ) привела к развитию нечувствительных к цитокинину корней, которые показали увеличение количества боковых корней и сильное уменьшение клубеньков [22 ].На основании этих сообщений стало ясно, что цитокинины действуют ниже ранней передачи сигналов NF, опосредуя образование узелков. Таким образом, цитокинины могут быть наиболее важным сигналом дифференцировки для деления и дифференцировки кортикальных клеток, а также для органогенеза клубеньков (рис. 1).

Экзогенное применение цитокининов усиливало активность нитрогеназы в клубеньках на всех стадиях [25]. Rao et al. (1984) сообщили, что стимулирующее действие цитокининов увеличивает эффективность азотфиксации.Применение цитокининов стимулировало индуцированную нитратом активность нитратредуктазы в темноте. Стимуляция нитратредуктазы цитокининами значительно ингибировалась 6-метилпурином и циклогексимидом, что свидетельствует о необходимости синтеза РНК и белка [26].

4. Гиббереллины

Гиббереллины (ГА) - еще одно важное семейство регуляторов роста высших растений. GA также участвуют в симбиозе корневых клубеньков. Мутанты, дефицитные по биосинтезу или передаче сигналов GA, развивают карликовые фенотипы [27].GA-дефицитные мутанты из P. sativum также развили значительно меньше клубеньков, чем растения дикого типа. Применение экзогенного GA восстановило количество клубеньков у этих мутантов, хотя добавление более высоких концентраций GA больше не восстанавливало образование клубеньков у этих мутантов. Эти результаты позволяют предположить, что снижение уровня корневых ГА значительно снижает количество клубеньков, и что образование клубеньков считается строго контролируемым концентрацией ГА [28].С другой стороны, GAs являются нижележащими сигналами NFs для процесса завивки корневых волосков и для формирования инфекционных карманов и инфекционных нитей у оснований боковых корней, и они важны для образования зачатков клубеньков и дифференцировки у Sesbania rostrata [29]. Применение GA ₃ в концентрациях от 10 ^-7 до 10 ^-4 M приводит к образованию клубенько-подобных структур в корнях, и этот ответ чувствителен к уровням азота [30].Maekawa et al. (2009) также сообщили подробности о влиянии ГА на клубеньки у L. japonicus . Экзогенное применение GA ₃ (более 10 ^-8 M) подавляло количество инфекционных потоков и узелков. Напротив, образование как инфекционных нитей, так и узелков стимулировалось применением униконазола-П, ингибитора биосинтеза GA ₃ . Более того, степень деформации корневых волосков, вызванной NF, была уменьшена применением GA ₃ .Обработанные GA ₃ snf1 (мутация повышения функции кальций / кальмодулин-зависимой киназы, CCaMK) и snf2 (мутация усиления функции рецептора цитокинина) показали значительное снижение количество самопроизвольных узелков. Цитокинин-зависимая индукция NIN подавлялась обработкой GA ₃ . Эти результаты подтверждают, что GA участвуют в пути передачи сигналов цитокининов для клубеньков у L. japonicus [31] (Figure 1).

Белок, содержащий F-бокс, SLEEPY 1 (SLY1), функционирует как положительный регулятор в передаче сигналов GA. В присутствии ГА SLY1 взаимодействует с негативными регуляторами передачи сигналов ГА, что приводит к деградации этих негативных регуляторов [32, 33]. Сверхэкспрессия L. japonicus SLY1, несущего мутацию с усилением функции, приводила к уменьшению количества клубеньков, хотя количество боковых корней и степень роста корней не были существенно затронуты [31].Мутанты конститутивной передачи сигналов GA для утантов P. sativum , la cry-s m также образуют значительно меньше клубеньков, чем растения дикого типа. Однако дефицит GA, который является результатом мутации na в P. sativum , вызывает уменьшение клубеньков. Эти результаты предполагают, что существует оптимальная степень передачи сигналов GA, необходимая для образования узелков, и что сигнал GA, а не концентрация биоактивного GA важен для клубеньков [34].

Применение GA уменьшало клубенькообразование и азотфиксацию в оптимальных условиях роста [35]. Однако у сорта G. max в условиях низкой температуры почвы клубенькообразование и азотфиксация были уменьшены обработкой GA ₃ во время раннего развития растений, но увеличились во время более позднего развития. Применение GA ₃ увеличивало клубенькообразование и накопление азота после ранней стадии заполнения стручков. Эти результаты предполагают, что ГК, примененные к семенам сои во время посадки, не влияли на конечный урожай зерна и белка [36].

5. Этилен

Этилен представляет собой газообразный фитогормон, участвующий в созревании плодов, опадении листьев и плодов, прорастании, морфогенезе проростков, появлении корней, удлинении корневых волосков, стимулировании цветения, старении и стрессовой реакции. Несколько исследований показали, что производство этилена может отрицательно влиять на образование клубеньков. Например, в корнях, инфицированных ризобиями, производство этилена значительно увеличилось, а добавление экзогенного этилена может уменьшить количество клубеньков [37, 38].В P. sativum экзогенный этилен не уменьшал количество инфекций на боковой корень, но почти все инфекции блокировались, когда инфекционная нить находилась в базальных эпидермальных клетках или во внешних кортикальных клетках [38]. Кроме того, этилен подавлял все ранние реакции растений, которые были протестированы, включая инициирование всплеска кальция в M. truncatula . Это открытие предполагает, что этилен действует выше или в точке выброса кальция в пути передачи сигнала NF [39].Формирование клубеньков можно стимулировать обработкой корней M. truncatula аминоэтоксивинилглицином (AVG) или Ag ⁺ , которые являются ингибиторами синтеза и восприятия этилена соответственно [40, 41]. Фенотип гиперклубеньков у мутанта Серп M. truncatula приписывают мутации, вызывающей нечувствительность к этилену [42]. Этот мутант является дефектным в ортологе Arabidopsis ETHYLENE-INSENSITIVE 2 ( EIN2 ), участвующем в передаче сигналов этилена [43].У L. japonicus образование корневых клубеньков подавлялось 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислотой (АСС), предшественником этилена, но усиливалось AVG и тиосульфатом серебра [44]. Эти результаты предполагают, что этилен-опосредованный сигнальный путь участвует в процессе клубеньков, независимо от типа клубеньков. Нукуи и др. (2004) получили трансгенный L. japonicus , несущий мутантный ген рецептора этилена дыни Cm-ERS1 / H70A , который придает нечувствительность к этилену [45].При инокулировании Mesorhizobium loti трансгенные растения показали заметно большее количество инфекционных нитей и зачатков клубеньков в своих корнях, чем контрольные растения. Этот результат согласуется с результатом, описанным для мутанта Серп M. truncatula [42]. Кроме того, количество транскриптов NIN увеличивалось в инокулированных трансгенных растениях по сравнению с уровнями в растениях дикого типа. У зернобобовых растений ранняя стадия развития клубеньков, включая образование инфекционных нитей и появление зачатков клубеньков, вероятно, негативно регулируется передачей сигналов этилена (рис. 1).У мутантов snf этилен ингибирует спонтанную нодуляцию. Следовательно, этилен играет роль в формировании клубеньков ниже цитокининового сигнального пути [46]. Однако этилен не может играть значительную роль в формировании клубеньков у всех видов. В растениях сои, которые образуют клубеньки детерминированного типа, применение экзогенного этилена не подавляло клубеньков, а обработка AVG или Ag ⁺ не увеличивала количество клубеньков [38, 47-49]. Кроме того, этилен приводит к образованию очагов инфекции и инициации зачатков клубеньков у S. rostrata [50].

Дезаминаза ACC катализирует разложение ACC на аммоний и α-кетобутират. Ген АСС дезаминазы ( acdS ) обнаружен у многих ризосферных бактерий [51, 52]. Под действием этого фермента бактерии, содержащие дезаминазу АСС, могут снижать биосинтез этилена в растениях. В M. loti , acdS был обнаружен на острове симбиоза, и усиливающий эффект этого гена на усиление клубеньков L. japonicus продемонстрировали с использованием разрушающего мутанта M. loti acdS [53]. АЦЦ диаминаза в Rhizobium leguminosarium bv. Было подтверждено, что viciae усиливает клубенькование P. sativm [54]. Сообщения о ризобиальных стратегиях по снижению количества этилена, синтезируемого в бобовых растениях-хозяевах, предполагают важность этилен-опосредованных взаимодействий в установлении симбиоза между партнерами за счет уменьшения негативного воздействия этилена на клубеньки [55].

6. Брассиностероиды

Брассиностероиды (BR) представляют собой группу стероидных гормонов растений, которые регулируют широкий спектр физиологических реакций, включая удлинение клеток, фотоморфогенез, дифференцировку ксилемы и прорастание семян. БР присутствуют в растениях в чрезвычайно низких концентрациях, но они очень подвижны внутри растения. БР, поступающие через корневую систему, заметно способствовали удлинению черешков семядолей и гипокотилей молодых растений редиса и томатов [56].Это исследование ясно продемонстрировало подвижность БР в системе растений.

Кроме того, применение БР повлияло на клубенькообразование и азотфиксацию у арахиса ( Arachis hypogaea ), гороха и сои [57-59]. В арахисе BR увеличивали рост и урожай растений, а стимуляция роста была связана с повышенным уровнем нуклеиновых кислот, растворимых белков и углеводов [60]. Также исследовали влияние BR на клубенькообразование и азотфиксацию.Экзогенное применение BR увеличивало образование клубеньков. Некорневая подкормка БР также увеличивала нитрогеназную активность [57]. Применение 24-эпибрассиностероида также увеличивало количество клубеньков, свежую и сухую массу клубеньков и активность нитрогеназы по сравнению с контролем у гороха [59]. У мутанта En6500 с гипер-узловатой структурой сорта сои Enrei нанесение BR на листья не только вызывало удлинение стебля, но и подавляло образование клубеньков в зависимости от дозы.Однако этот эффект не наблюдался у дикого типа. С другой стороны, обработка листьев брассиназолом, ингибитором биосинтеза BR, увеличивала количество клубеньков и значительно снижала удлинение стебля у дикого типа «Enrei». Эти результаты предполагают, что BR в побегах могут вносить основной вклад в регуляцию образования клубеньков и что брассиназол, перенесенный в побег из культуральной среды, впоследствии снижает уровень эндогенных BR в листьях [58]. Исходя из этих результатов, BR явно участвуют в клубеньке и азотфиксации.Мутанты синтеза BR lk и lkb демонстрируют сильное снижение уровня биоактивных BR в побеге [61, 62]. Снижение уровней BR в корнях также подтверждено для lkb [63]. Эти мутанты lk и lkb и мутант ответа на BR lka также имеют меньше клубеньков, чем растения дикого типа. У этих мутантов также меньше и более короткие боковые корни. Однако средний сухой вес клубеньков значительно увеличился. Таким образом, хотя сухой вес корневой системы уменьшился, средний сухой вес клубеньков увеличился.Это открытие показало, что размер клубеньков - это не просто сухой вес корневой системы. Ferguson et al. (2005) также предположили, что BR влияют на механизм клубеньков побега, который участвует в регуляции количества клубеньков в корне [28]. Они обнаружили, что униконазол-П, который является ингибитором биосинтеза GA ₃ , частично подавляет биосинтез BR. В случае L. japnicus применение BR в сочетании с униконазолом-P значительно уменьшило количество инфекционных потоков по сравнению с лечением одним униконазолом-P, но это снижение было менее значительным, чем снижение уровней GA.Однако значительного влияния на количество клубеньков, а также на длину побегов и корней не наблюдалось. Эти результаты предполагают, что униконазол-П ингибирует биосинтез BR в корневых волосках и, таким образом, снижает количество развивающихся инфекционных нитей [31] (Рисунок 1).

7. Абцизовая кислота

Абцизовая кислота (АБК) играет решающую роль в росте, развитии растений и реакции на стрессы окружающей среды, такие как холод, засуха и высокая соленость. Сообщается, что ABA играет отрицательную роль на разных стадиях развития клубеньков.Применение АБК ингибировало клубеньков в P. sativum [64], G. max [65, 66], L. japonicus [67], T. repens [ 67] и M. truncatula [68]. Применение ABA к G. max дикого типа и к мутанту с гипернодуляцией, NOD1-3, уменьшало как количество клубеньков, так и накопление изофлавоноидов. Было показано, что изофлавоноиды в составе G. max ответственны за активацию клубеньков, таким образом, АБК может иметь косвенную роль в органогенезе клубеньков через свое влияние на синтез изофлавоноидов.Было исследовано влияние ABA на T. repens и L. japonicus , которые образуют узелки неопределенного и детерминантного типов соответственно. Оба зернобобовых растения показали уменьшение количества клубеньков в ответ на внесение АБК. Точно так же после применения абамина, ингибитора биосинтеза АБК, количество клубеньков увеличилось у L. japonicus . Нанесение АБК на T. repens блокировало деформацию корневых волосков на стадии между набуханием корневых волос и их завиванием [67].Кроме того, обработка АБК ингибировала образование инфекционных нитей в L. japonicus и M. truncatula [68, 69]. Более того, выброс кальция после восприятия NF подавлялся обработкой ABA в M. truncatula [68]. Филлипс (1971) обнаружил, что экзогенная АБК ингибирует образование корневых клубеньков, ингибируя индуцированные цитокинином деления кортикальных клеток, необходимые для инициации клубеньков [64]. Эти результаты предполагают, что АБК контролирует клубенькообразование, регулируя деформацию корневых волосков, образование инфекционных нитей и цитокинин-индуцированное деление кортикальных клеток у бобовых растений (рис. 1).

Нитрогеназная активность клубеньков, обработанных АБК, была ниже, чем у необработанных клубеньков дикого типа, у Phaseolus vulgaris [70] и P. sativum [71]. В случае P. sativum применение АБК стимулировало резкую стрессовую ситуацию сильной засухи, что привело к снижению леггемоглобина. Таким образом, влияние АБК на диффузию кислорода клубеньков также может быть вовлечено в снижение азотфиксации. усиленный азот фиксация1 ( enf1 ) мутант L. japonicus выделяли путем скрининга проростков L. japonicus на выживаемость на агаризованной среде, содержащей 70 мкМ ABA. Мутанты enf1 показали как увеличенное количество корневых клубеньков, так и повышенную активность азотфиксации. Низкая чувствительность к АБК мутантов enf1 была вызвана более низкой концентрацией эндогенной АБК. Более того, активность азотфиксации у мутантов enf1 увеличивалась в результате снижения продукции оксида азота в клубеньках [72].

Роль ABA в ауторегуляции клубеньков была исследована на мутанте G. max hypernodulation nts382 . Базальные уровни АБК в корнях дикого типа G. max cv. «Брэгг» был выше, чем у nts382 , независимо от прививки Bradyrhizobium . Концентрация АБК в побегах увеличивалась в начале ауторегуляции у «Брэгга», но не у nts382 . Отношение АБК к цитокинину в корнях также было постоянно выше в «Брэгге», чем в nts382 .Было высказано предположение, что это соотношение фитогормонов участвует в передаче сигналов от корня к побегам и фотосинтетическом газообмене у M. sativa [73]. Была предложена модель, объясняющая возможное влияние соотношения АБК и цитокининов на ауторегуляцию клубеньков. Однако Biswas et al. (2009) предположили, что АБК не участвует непосредственно в системной ауторегуляции клубеньков, поскольку нечувствительный к АВА мутант L. japonicus cv. «Beyma» не продемонстрировал измененной ауторегуляции клубеньков, а нанесение ABA на одну сторону корней подавляло клубеньки локально, но не системно в эксперименте с раздвоенным корнем [74].

8. Салициловая кислота

Салициловая кислота (СК) участвует в реакции растений на патоген, и механизм ее действия хорошо изучен. SA является индуктором системной приобретенной устойчивости в защитных ответах на атаки патогенов. Что касается взаимодействия между растениями и ризобиями, несколько отчетов показали, что СК сильно ингибирует клубенькообразование и развитие клубеньков, что приводит к снижению активности азотфиксации. Когда M. sativa инокулировали совместимым Rhizobium meliloti , уровни СК в корнях либо снижались, либо оставались близкими к их базальным уровням.Однако, когда M. sativa инокулировали несовместимым Rhizobium leguminosarum или мутантом nod R. meliloti , который был дефектным в биосинтезе NF, СК накапливалась в корнях. Эти результаты предполагают участие NF, продуцируемых совместимыми ризобиями, в ингибировании SA-опосредованной защиты у бобовых растений [75]. В другом исследовании инокуляция мутанта P. sativum sym30 (код ^-) совместимым R. leguminosarum повышает уровень СК в корнях. Аналогичным образом, накопление СК в корнях было обнаружено у P. sativum , инокулированных мутантом NodC ^- . Однако уровни СК в корнях либо остались на базовом уровне, либо снизились, когда растения P. sativum были инокулированы совместимым R. leguminosarum . Эти результаты предполагают, что ген sym30 может участвовать в общем пути, который ведет к подавлению SA-зависимого защитного механизма в бобовых растениях против совместимых ризобий, что позволяет установить симбиоз [76].van Spronsen et al. (2003) обнаружили, что применение СК полностью ингибировало образование клубеньков неопределенного типа у Vicia sativa subsp. nigra и P. sativum [77]. Однако применение СК не подавляло образование клубеньков детерминированного типа в L. japonicus, Glycine soja , G. max и P. vulgaris . С другой стороны, применение СК в более высоких концентрациях уменьшило количество клубеньков детерминированного типа и сухую массу на г. max проростков, что приводит к низкой скорости фотосинтеза и снижению азотфиксации [78]. Ингибирующий эффект СК на клубенькообразование мутантов сои с гиперклубеньками NOD1-3 и NOD2-4 был значительно менее выражен, чем у сои дикого типа. Эти результаты показывают, что SA принимает непосредственное участие в передаче сигнала в ауторегуляции [79]. Кроме того, когда уровни эндогенной SA модулировались посредством трансгенной экспрессии салицилатгидроксилазы ( NahG ) как в L. japonicus и M. truncatula , заметное снижение уровней SA коррелировало с увеличением количества инфекций и количества узелков [80]. Эти результаты предполагают, что уровни эндогенной СК влияют на клубенькообразование как у детерминантных, так и у неопределенных видов, образующих клубеньки.

9. Жасмоновая кислота

Жасмоновая кислота (JA) также участвует в защите растений от патогенов и в реакции на раны. Сообщается, что JA является негативным регулятором клубеньков.У L. japonicus примененный к побегам метилжасмонат (MeJA) сильно подавлял клубенькообразование, включая образование инфекционной нити и экспрессию гена NIN в растениях дикого типа и даже в мутанте с гиперклубеньками har1 [81]. В M. truncatula клубеньки сильно подавлялись в ростовой среде, содержащей JA. Высокая концентрация JA значительно снижает чувствительность растений к NF, что приводит к уменьшению количества корневых волосков, в которых наблюдается выброс кальция.Кроме того, JA подавлял экспрессию первых генов, чувствительных к ризобиям, RIP1 и ENOD11 [82]. Напротив, концентрация JA в листьях мутанта G. max с гиперклубеньками nts была выше, чем у мутанта G. max дикого типа в условиях естественного роста. Кроме того, уровни транскрипции генов, отвечающих за JA, увеличиваются у мутанта с гиперклубеньками nts, что предполагает, что мутация nts вызывает изменения в определенных путях, включая синтетический метаболизм JA, что приводит к активации генов, чувствительных к JA [83].Kinkema и Gresshoff (2008) также показали, что экспрессия JA биосинтетических и ответных генов в листьях дикого типа G. max обычно подавляется инокуляцией ризобиями, но не супрессия наблюдалась в гиперклубеньках nts . мутант. Более того, внекорневое применение н-пропилгаллата, ингибитора биосинтеза JA, значительно снижает клубенькообразование, особенно у мутанта с гиперклубеньками nts [84]. Недавно Suzuki et al. (2011) сообщили, что нодуляция усиливалась при лечении низкой концентрацией JA.И образование инфекционной нити, и клубенькообразование усиливались обработкой JA дикого типа L. japonicus , выращенного в условиях слабого красного / дальнего красного света (R / FR). Эти результаты указывают на то, что клубеньки фотоморфогенетически контролируются путем восприятия отношения R / FR посредством передачи сигналов JA [85]. Следовательно, JA функционирует как позитивный регулятор клубеньков в определенном диапазоне концентраций у этих видов растений. Предыдущие исследования показали, что JA может действовать как сигнальная молекула на ранних стадиях развития симбиоза бобовых растений и ризобий; например, он индуцирует экспрессию генов nod в B. japonicum [86] и Rhizobium [87]. Однако неясно, ответственны ли ответы растений, ризобиальные ответы или комбинация обоих ответов за положительные эффекты JA на клубеньки. Судзуки и др. (2011) также обнаружили, что клубенькообразование подавлялось в корнях мутанта phytochrome B ( phyB ) L. japonicus , у которого не только снижались уровни фотоассимилятов, но и концентрация JA- Иль (активная производная JA).Фактически, количество корневых клубеньков у мутанта phyB было восстановлено обработкой JA, что дает дополнительные доказательства того, что JA может действовать как положительный регулятор клубеньков у бобовых растений [85].