Какие продукты способствуют росту молочных желез


какая пища способствует росту этой части тела и что полезного нужно есть, чтобы сохранить упругость?

Если вы хотите сделать бюст более округлым и крупным, нужно увеличить, прежде всего, процент жировой ткани в его составе.

Необходимо употреблять полезные для организма продукты, в которых находится достаточное количество белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов, необходимых для увеличения груди.

Нехватка какого-либо элемента отражается на ее красоте и упругости. Кожа может стать дряблой, тусклой, бюст потеряет округлость. Диета – это одна из составляющих целого комплекса мероприятий: гимнастики, силовых упражнений, процедур по уходу.

Насколько это вообще реально?

Некоторым продуктам, содержащим фитоэстрогены (аналог женских половых гормонов), приписывается способность влиять на женскую грудь и способствовать ее росту. Но с полной уверенностью сказать, что они в значительной мере обладают такими свойствами, нельзя. Безусловно, они оказывают положительное влияние на женский организм и издавна рекомендовались для употребления именно представительницам прекрасного пола.

Топ 7 продуктов, содержащих фитоэстрогены

Сначала мы опишем, с помощью каких продуктов действительно можно увеличить размер этой части тела. Не удивляйтесь, если в этом списке Вы не найдете некоторые продукты,которые ожидали в нем увидеть.

1. Масло и семена льна

Содержат линолевую и линоленовую кислоты, целый комплекс витаминов и минеральных веществ.

Использование:

  • В виде масла его необходимо добавлять в разнообразные салаты. Жарить на нём нельзя, иначе оно потеряет все свои полезные свойства. Масло используют как для применения внутрь, так и наружно. Его нужно аккуратно втирать в кожу груди после душа. Излишки не смывать, а убрать бумажной салфеткой.
  • В виде семени лен можно заваривать и употреблять внутрь, ополаскивать лицо и грудь для красоты и молодости кожи. На стакан воды взять чайную ложку семян, залить кипятком и тщательно перемешать в течение минуты, затем укутать полотенцем. Принимать в тёплом виде за двадцать минут до еды.
Осторожно! Льняное масло хранят в холодильнике, так как оно быстро окисляется и может стать вредным для здоровья.

2. Шишки хмеля

Хмель прекрасный источник фитоэтрогенов – растительных аналогов женских половых гормонов. Используются шишки хмеля для приготовления настоев, принятия ванн, изготовления масла.

Отличный вариант — употреблять в виде чая, добавив на один стакан крутого кипятка чайную ложечку сырья. Выпить в течение дня после еды.

Настоем хорошо споласкивать лицо и грудь. Это замечательное растение можно использовать и для ванн. Несколько горстей сырья заварить кипятком, остудить. Добавить настой в ванну с температурой 37 градусов. Такая ванна омолаживает кожу и придаёт ей тонкий аромат, обладает расслабляющим эффектом. Данное растение является составной частью множества женских травяных сборов.

Рецепт масла. Горсть измельчённого сырья залить не очень горячим растительным маслом. Масло нельзя нагревать до кипения, иначе оно будет бесполезным! Остудить и процедить. Добавлять в кремы или использовать как самостоятельный продукт.

3. Душица

Народное название этого растения – материнка. Широко применяется в составе женских травяных чаёв, эликсиров для принятия ванн, а также для приготовления масла.

Использование:

  • Травяной чай. Чайную ложечку травяного сырья заваривают стаканом кипятка, охлаждают, выпивают в течение дня. Такой чай помогает восстановить гормональный фон, обладает успокаивающим и расслабляющим действием. Отличное средство справиться со стрессами и бессонницей.
  • Ванна. Заварить литром кипятка пачку аптечного сырья, остудить и вылить в ванну. Такая процедура восстанавливает нормальную структуру подкожно–жировой клетчатки, помогает справиться с целлюлитом. Хорошо принимать такую ванну после интенсивных гимнастических упражнений. Отвар придаёт золотистый оттенок коже, делает её свежей и бархатистой.
  • Масло из душицы готовят так же, как и масло из хмеля. Его можно добавлять в состав кремов и масел для области груди, декольте и всего тела.

4. Пажитник

Настой. Народные лекари рекомендовали для увеличения груди пить настой из семян пажитника.

Столовую ложку семян залить на ночь двумя стаканами холодной воды. Утром довести до кипения, остудить. Выпить в течение дня, принимая по одной трети стакана.

Ростки – верхнюю часть можно добавлять в различные салаты или заваривать как чай.

5. Фенхель

Фенхель в своих трудах упоминал ещё Авиценна. В народной медицине он называется сладкий укроп. Он знаменит тем, что стимулирует выработку у женщин собственных эстрогенов. Масло сладкого укропа обладает сильным бактерицидным действием.

Использование:

  • Из него получается прекрасный чай, который обладает множеством полезных свойств – успокаивает, снимает стресс, убирает спазмы кишечника.
  • В качестве лечебного сырья можно использовать траву, семена и корни растения. Семена обладают наиболее выраженным лечебным действием, поэтому на один стакан кипятка добавляют их буквально несколько штучек. Если используем траву или корни, то для того, чтобы приготовить стакан чая, понадобится чайная ложка фенхеля.

6. Соевые бобы

Соя богата фитэстрогенами, поэтому блюда из неё очень полезно употреблять женщинам. К тому же это прекрасный источник растительного белка.

Рецепт соевой пасты. Замочить соевые бобы на несколько часов. Отварить, пока они не станут мягкими. Добавить несколько зубчиков чеснока, любое растительное масло, лучше льняное, немного соли, чёрные перец и взбить в блендере. Вкусное и полезное блюдо готово!

7. Бананы

Являются полезным продуктом, содержащим углеводы, белки, витамины группы В, РР, каротин, а также аминокислоты – лизин, метионин и триптофан. Калорийность их на сто граммов равна ста калориям. Девушкам, имеющим «мальчишеский» тип фигуры для прибавки в весе и формирования женских округлостей – груди и попы, можно рекомендовать употреблять бананы с молоком.

Рецепт бананового коктейля. Сто граммов сливок, сто граммов молока, полтора банана взбить в блэндере. Употреблять в виде перекуса между основными приёмами пищи.

Советы по применению:

  1. Если вы начинаете применять какие-либо травы или продукты, которые никогда не употребляли, то начинайте с небольших доз. Это обусловлено тем, что они могут вызвать аллергическую реакцию или индивидуальную непереносимость;
  2. Растения, содержащие фитоэстрогены, нельзя использовать беременным женщинам;
  3. Нельзя применять настои из трав бесконтрольно: их нужно использовать только в рекомендованных дозах и в виде курсового применения;
  4. Использовать настои необходимо курсами по десять дней, затем делать перерыв, передозировка может вызвать аллергию;
  5. Настои и масла из лекарственных растений для усиления эффекта нужно применять как внутрь, так и наружно;
Важно! Народные лекари рекомендуют прежде, чем начинать использовать лекарственное растение, обратить внимание на то, нравится ли вам его запах. Если он неприятен или вызывает отвращение – это растение не ваше!

А что является мифом?

Теперь Вы узнали, какие продукты нужно есть, преследуя озвученную цель. А теперь рассмотрим распространенные мифы о продуктах, якобы помогающих в увеличении интересующей нас части тела.

  1. Капуста. Один из самых полезных овощей для женского организма, хотя на увеличение груди она никак не влияет. Питательные и лечебные свойства капусты использовались с древних времён. Она является источником витаминов А, группы В, фосфора, серы, цинка, магния, железа, йода, фолиевой и пантотеновых кислот. Этот чудесный овощ содержит клетчатку, выводит из организма холестерин, активизирует обмен веществ. Она обладает ярко выраженными противовоспалительными свойствами. Те, кто любят капусту, реже страдают от избыточного веса. Полезными являются все сорта и виды капусты – спектр лечебных и просто полезных их свойств просто удивителен!
  2. Дрожжи. Пивные и свежие прессованные дрожжи обладают множеством полезных свойств, но не влияют на увеличение бюста. В пивных дрожжах много витаминов, микроэлементов, аминокислот. Женщинам их рекомендуется употреблять в виде таблеток.
  3. Мед. Является чудесным подарком природы. Незаменимый продукт в питании женщины. Он содержит все необходимые витамины, минералы, аминокислоты. Обладает противовирусным и противомикробным свойством. Способен омолаживать организм, замедлять процессы старения, регулировать обменные процессы в организме. Тем не менее на грудь он повлиять не может. Его хорошо употреблять внутрь с травяным или зелёным чаем, а так же в виде масок.
  4. Молоко. Содержит в себе практически все полезные для организма вещества: белки, жиры углеводы, витамины, минералы. Для роста груди молоко не будет играть никакой роли. Молоко и молочные продукты рекомендуется включать в свой рацион женщинам для красоты и здоровья кожи, волос, крепости костей. Молоко 2,5 % жирности имеет калорийность шестьдесят калорий, поэтому его можно употреблять, не боясь набрать лишние килограммы.

Также советуем ознакомится с видео:

Внимание! Свежие прессованные дрожжи применять в чистом виде не рекомендуется. Из них можно приготовить полезный дрожжевой напиток, который поможет укрепить иммунитет и улучшить обмен веществ.

Еще 10 проверенных методов

Не забудем рассмотреть и остальные способы подтяжки проблемной зоны, показавшие высокую эффективность:

  1. Силовые упражнения. Укрепят грудные мышцы, сделают бюст более упругим и приподнятым.
  2. Гимнастика. Отличная возможность физической нагрузки и получения эстетического удовольствия. Является профилактикой отвисания бюста.
  3. Специальные крема. Важная составляющая комплекса ухода за бюстом. Активно борются с дряблостью кожи.
  4. Маски. Маски с натуральными компонентами – основа подтянутой и красивой кожи груди.
  5. Обертывания. Обладают возможностью отшелушивать, увлажнять, обновлять клетки кожи и повышать её упругость.
  6. Массаж. Улучшает кровообращение, убирает дряблость кожи и тонизирует.
  7. Диета и продукты питания. Сбалансированное питание — основа молодости и красоты кожи. Контролирует вес, позволят сохранить стройность.
  8. Подтягивающий бюстгальтер. Делает силуэт стройным и подтянутым, приподнимает бюст, препятствует его отвисанию.
  9. Специальные наклейки. Модная часть женского туалета, позволяющая носить одежду с открытой спиной и большим вырезом.
  10. Нити и мезонити. Подтяжка груди при помощи нитей делает ее более упругой и препятствует её отвисанию.

Ошибочно думать, что только с помощью употребления определённых продуктов можно увеличить эту часть тела в размерах. Грудь состоит из железистой, жировой и соединительной ткани, которая располагается на подушке из грудных мышц. Накачивая их с помощью интенсивных физических упражнений, можно добиться того, что бюст приподнимется и станет выше. Жир чаще всего не откладывается локально в каком-то одном месте, например, в области бюста. Он распределяется равномерно также и в других округлостях женского организма, например, ягодицах и бёдрах. Прибавляя размер груди, вы с большой долей вероятности увеличите и другие части тела.

Что такое молочные железы? (с иллюстрациями)

Молочные железы - это особые железы, уникальные для млекопитающих. Наряду с некоторыми другими чертами, молочные железы отличают млекопитающих от других представителей животного мира. Эти железы способны вырабатывать молоко - богатое питательными веществами вещество, которое используется для питания детенышей млекопитающих. В зависимости от вида и условий, молоко производится в течение разного периода времени, обеспечивая молодым млекопитающим основное питание, необходимое им для процветания и роста, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы есть твердую пищу.

Молочные железы производят молоко.

Считается, что эти железы образовались из потовых желез. Фундамент для молочных желез закладывается во время внутриутробного развития, и млекопитающие всех полов рождаются с рудиментарными молочными железами, расположенными парами вдоль «молочных линий», идущих вниз по брюшной полости.Млекопитающие, такие как человек, производят только две молочные железы, в отличие от животных, таких как свиньи, с их впечатляющими 18. Разница в количестве обычно отражает количество детенышей, которые млекопитающее носит во время типичной беременности.

Развитие плода закладывает основу для молочных желез.

Железы остаются относительно недоразвитыми, пока у млекопитающего не начнутся гормональные изменения, способствующие дальнейшему развитию молочных желез. Обычно это происходит только у самок млекопитающих. Во время беременности дополнительные гормональные изменения подготавливают железы к активной выработке молока, и после рождения ребенка мать обычно может сцеживать молоко очень быстро.Эти железы, производящие молоко, работают, соединяя ряд полостей, выстланных клетками, вырабатывающими молоко, с системой каналов, которые отводятся к соску. По мере того, как ребенок развивается и теряет интерес к молоку, производство будет снижаться, и в конечном итоге молочные железы полностью перестанут вырабатывать молоко.

Самцы млекопитающих иногда могут производить молоко из своих молочных желез, хотя это необычно и может потребовать использования гормонов для стимуляции развития желез и производства молока.На количество и качество производимого молока могут влиять несколько факторов. Диета важна, поскольку недоедающие млекопитающие производят меньше молока, и в некоторых случаях диета также может влиять на вкус молока. Стресс также может быть фактором.

Люди пристрастились к молоку нескольких собратьев-млекопитающих, включая коров, овец и коз.Этих животных выращивают для получения молока, их регулярно разводят и отнимают от груди, чтобы поддерживать постоянный запас молока. Из молока животных можно приготовить самые разные продукты, в том числе сыр, масло, йогурт, кефир и скир, и многие культуры имеют свои собственные молочные продукты, некоторым из которых тысячи лет.

Молочные железы производят все грудное молоко, необходимое ребенку в первые три месяца жизни..

Молочная железа


2

Молоко из зубов: стволовые клетки зубов могут генерировать клетки, вырабатывающие молоко

31 октября 2019 г. - Стволовые клетки зубов могут способствовать регенерации недуговых органов, а именно молочных желез. Согласно новому исследованию, стволовые клетки зубного эпителия мышей могут образовывать протоки молочных желез и ...


Как спящие стволовые клетки молочной железы пробуждаются в период полового созревания

Октябрь25, 2018 - Ученые обнаружили, как рост молочных желез, вырабатывающих молоко, запускается в период полового созревания. Согласно ...

, спящие стволовые клетки в молочной железе пробуждаются белком, получившим название FoxP1.

Иммунная клетка обеспечивает колыбель стволовых клеток молочной железы

17 мая 2018 г. - Исследователи сделали новые открытия о том, как иммунная клетка, известная как макрофаг, которая обычно борется с инфекцией, заглатывая чужеродных захватчиков, питает стволовые клетки молочной железы через a...


Идентифицировано

эмбриональных стволовых клеток молочной железы

22 мая 2018 г. - Ученые определили механизмы, регулирующие развитие молочной железы. Используя сочетание отслеживания происхождения, молекулярного профилирования, секвенирования отдельных клеток и функциональных экспериментов, они ...


Рак молочной железы можно предотвратить, воздействуя на эпигенетические белки, исследование предполагает

19 июня 2018 г. - Исследователи обнаружили, что эпигенетические белки способствуют пролиферации стволовых клеток молочной железы в ответ на половой гормон прогестерон.Исследование предполагает, что подавление этих ...


В конце концов, не такой уж эгоистичный - ключевая роль мобильных элементов в эволюции млекопитающих

20 ноября 2019 г. - Ученый выявил ключевую роль «эгоистичных» мобильных элементов в эволюции молочной железы, определяющую черту всех ...


Изменения в тканях молочной железы мыши после воздействия химических фракций

7 февраля 2018 г. - Ученые-экологи сообщают, что они наблюдали изменения в развитии молочных желез самок мышей, подвергшихся на раннем этапе развития воздействию химикатов, используемых в нетрадиционной нефти и газе (UOG)...


Исследователи раскрыли новый амилоидоз

25 октября 2019 г. - Ученые открыли новый амилоидный белок, который вызывает амилоидоз у крыс. Этот новый амилоидный белок, как известно, является липополисахаридсвязывающим белком (LBP) и накапливается очень ...


Диета влияет на микробиом груди у млекопитающих

2 октября 2018 г. - Диета влияет на состав микробных популяций в молочных железах нечеловеческих приматов, сообщают исследователи.В частности, средиземноморская диета увеличила количество пробиотиков ...


В грудных протоках обнаружен новый тип иммунных клеток

28 апреля 2020 г. - Исследователи рака груди открыли новый тип иммунных клеток, которые помогают поддерживать здоровье тканей груди, регулируя жизненно важные процессы в протоках молочных желез - местах, где вырабатывается молоко и ...


.

Молочная железа | анатомия | Британника

Молочная железа , молочная железа, характерная для всех самок млекопитающих и в рудиментарной и, как правило, нефункциональной форме присутствует у самцов. Молочные железы регулируются эндокринной системой и становятся функциональными в ответ на гормональные изменения, связанные с родами.

Женская молочная железа.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело

Какой гормон стимулирует секрецию молока молочными железами?

У примитивных монотремных млекопитающих ( e.грамм. , platypus) молоко сцеживается прямо из протоков на мех, с которого молодняк его лакает. В отличие от монотремов, молочные железы не имеют сосков и функционируют у представителей обоих полов. У сумчатых млекопитающих (, например, , кенгуру) молочные железы расположены на вентральной поверхности тела, а у некоторых видов защищены кожной складкой или мешкообразной структурой. Крошечный новорожденный сосет сосок, который затем расширяется во рту и, таким образом, прикрепляет детенышей к телу самки. Он остается прикрепленным до тех пор, пока не станет достаточно хорошо развитым, после чего кормит грудью по желанию, как и более продвинутые млекопитающие ( см. сосание).У крупного рогатого скота, лошадей и китов молочные железы расположены в паховой (паховой) области; у приматов они находятся на груди. У большинства мелких млекопитающих по вентральной поверхности разбросано несколько пар.

Молочные железы являются производными потовых желез. Впервые они появляются в эмбриональной жизни в виде скоплений клеток, пролиферирующих от продольного гребня эктодермы (самого внешнего из трех зародышевых листков эмбриона) вдоль так называемой молочной линии, от зачатков или зачатков нижних конечностей к ним. верхних конечностей.Количество этих комков, которые в конечном итоге становятся грудью или молочными железами, варьируется у каждого вида млекопитающих в зависимости от размера его помета. У человека обычно только по одной развивается на каждой стороне груди. Однако меньшее развитие одной или нескольких грудей (полимастия) или сосков (полителия) может происходить в любом месте вдоль молочной линии.

Грудь человека

Молочная железа женщины, не родившей детей, состоит из конического диска железистой ткани, покрытого различным количеством жира, придающего ему характерную форму.Сама железистая ткань состоит из 15-20 долей, состоящих из твердых тяжей протоковых клеток; каждая доля разделена на множество более мелких долек, разделенных широкими волокнистыми поддерживающими связками (связками Купера), которые соединяют кожу с фасцией или листом соединительной ткани, покрывающим грудные мышцы под грудью. Каждая доля дренируется отдельным выводным протоком. Они сходятся под соском, где они расширяются в резервуары для молока, а затем снова сужаются, превращаясь в точечные отверстия на вершине соска.Круговые и лучистые мышцы ареолы, круговой диск из шероховатой пигментированной кожи, окружающий сосок, заставляют сосок становиться твердым и подниматься при тактильной стимуляции; это облегчает кормление грудью. В ареоле также находятся сальные железы, которые смазывают соски во время кормления.

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня

Кровь поступает в грудь через подмышечные, межреберные и внутренние грудные сосуды.Нервное питание идет от ветвей четвертого, пятого и шестого межреберных нервов.

Под влиянием эстрогенов созревающего яичника в период полового созревания клетки протока разрастаются и образуют ответвления. После овуляции прогестерон из желтого тела, органа, который развивается в яичнике каждый раз, когда яйцеклетка отделяется и выполняет функцию подготовки матки к приему развивающегося эмбриона, заставляет терминальные протоковые клетки дифференцироваться в клетки, вырабатывающие молоко. , которые образуют ацинусы.С этими клетками перемежаются клетки гладких мышц, которые могут сокращаться и способствовать выделению молока. Ацинусы разрушены или заполнены слущенным эпителием (эпителием, который был пролит), пока стимул беременности не вызовет пролиферацию всех эпителиальных клеток. Грудь становится увеличенной, напряженной и чувствительной, а ареола расширяется и становится более пигментированной. Фактическая секреция молока вызывается гормонами - пролактином из гипофиза и соматомаммотропином из плаценты.В конце лактации молочные железы и ареолы почти, но не полностью возвращаются к своему состоянию до беременности. После менопаузы железы атрофируются и в значительной степени замещаются соединительной тканью и жиром.

Заболевания и аномалии груди. Упоминалось о появлении лишних грудей и сосков. Отсутствие одной или обеих грудей встречается, но редко. Часто встречается неравенство в размерах, левая грудь чаще правой. Различия в размере и форме обычно имеют расовое или генетическое происхождение, но могут быть вызваны плотно прилегающей одеждой или манипуляциями, чтобы вызвать удлинение для большего удобства кормления грудью младенца, носимого на спине.

Болезненность груди может возникать всякий раз, когда эстрогены присутствуют в больших количествах, например, в период полового созревания, во время беременности, до менструации или после приема эстрогенов.

Фиброзно-кистозная болезнь, также называемая хроническим кистозным маститом, может привести к более позднему репродуктивному периоду за счет кумулятивного эффекта приливов и отливов эндокринной стимуляции с каждым менструальным циклом; это приводит к узловому фиброзу или кускам фиброзной ткани и кистам различных размеров. Состояние обычно можно отличить от рака, потому что оно периодически болезненно и имеет тенденцию к исчезновению после менструации.Однако это может предрасполагать к карциноме. Ранняя биопсия показана при сохранении узелков.

Эндокринные расстройства могут вызывать преждевременное развитие груди или гинекомастию (увеличение груди у мужчин). Гинекомастия также может быть признаком нарушения полового хроматина, называемого синдромом Клайнфельтера.

Единственное распространенное инфекционное заболевание, характерное только для груди, - это острый мастит, который возникает во время кормления грудью в результате проникновения гноеродных кожных организмов через соски.Сильное местное воспаление с высокой температурой и прострацией быстро поддается лечению антибиотиками, обычно без нагноения. Обычно мастит можно предотвратить с помощью надлежащей гигиены.

Доброкачественные опухоли включают фиброаденому, чаще встречающуюся у женщин до 30 лет, и внутрипротоковую папиллому, которая может вызывать кровотечение из соска. Эти опухоли следует удалить. Злокачественные опухоли могут возникать из любого типа клеток, содержащихся в груди, но саркомы составляют только 3 процента всех опухолей груди.

Карцинома женской груди - самая распространенная форма злокачественной опухоли в западном мире, поражающая около 4 процентов всех взрослых женщин. Редко в возрасте до 25 лет, заболеваемость увеличивается вплоть до менопаузы, а затем стабилизируется. Наследственные факторы играют роль, но их точное значение точно не установлено.

Последняя редакция и обновление этой статьи выполняла Кара Роджерс, старший редактор.

Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

.

Иммунология молочной железы молочных жвачных в зависимости от здоровых и воспалительных состояний

Здоровье молочных животных, особенно молочных желез, вырабатывающих молоко, имеет важное значение для молочной промышленности из-за важнейших гигиенических и экономических аспектов обеспечения продукции высокого качества. молоко. Из-за своей высокой распространенности мастит считается самой серьезной угрозой для молочной промышленности из-за его воздействия на здоровье животных и производство молока, а, следовательно, на экономические выгоды.MG защищен несколькими защитными механизмами, предотвращающими проникновение микробов и наблюдение. Однако несколько факторов могут ослаблять иммунный ответ (ИР) хозяина, а наличие различных факторов вирулентности и устойчивости у различных вызывающих мастит микроорганизмов значительно ограничивает иммунную защиту и способствует возникновению интрамаммарных инфекций (IMI). Всестороннее понимание иммунитета к MG как при здоровых, так и при воспалительных состояниях будет важным ключом к пониманию природы IMI, вызываемых конкретными патогенами, и внесет большой вклад в разработку эффективных методов контроля и соответствующих методов обнаружения.Следовательно, этот обзор направлен на предоставление подробного обзора антимикробной защиты MG в здоровых и воспалительных условиях. В этом смысле мы сосредоточимся на патоген-зависимых вариациях IR, создаваемых хозяином во время IMI, и обсудим потенциальные разветвления этих вариаций.

1. Введение

Вымя является молочным органом молочных животных; следовательно, для оптимального производства он должен быть здоровым. Мастит - это воспалительная реакция ткани молочной железы (МГ) на физиологические и метаболические изменения, травмы и аллергии и, чаще всего, на повреждения, вызванные различными микроорганизмами.Мастит считается наибольшей угрозой для молочной промышленности с трех точек зрения: экономической, гигиенической и правовой (Директива ЕС 46/92, измененная Директивой 71/94). Внутримаммарное воспаление (IMI), сопровождающееся иммунологическими и патологическими изменениями в ткани MG, происходит с разной степенью интенсивности и приводит к широкому спектру последствий, касающихся физических, химических и часто микробиологических изменений секретируемого молока.

Широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, дрожжи, водоросли, Chlamydia и вирусы, был инкриминирован как вызывающий мастит, но бактерии остаются основными возбудителями этого комплекса [1, 2].Основные возбудители бактериального мастита ( Staphylococcus aureus , Streptococcus agalactiae , S. uberis , S. dysgalactiae и колиформные бактерии) чаще всего вызывают клинический мастит (CM). Между тем, второстепенные патогены (коагулазонегативные стафилококки «ЦНС»; стрептококки, отличные от S. agalactiae , S. uberis и S. dysgalactiae ; Corynebacterium spp .; Pseudomonas 910 srapptia; Pseudomonas 910 srapptia; виды; Proteus spp .; Pasteurella spp .; Listeria spp .; Leptospira spp .; Yersinia spp .; Enterobacter spp .; Brucella spp .; и Mycobacterium spp.) обычно связаны с субклиническим маститом (SCM) или иногда связаны с клиническими IMI [2]. За исключением нескольких патогенов, которые могут проникать через кровоток (например, Brucella abortus или Mycobacterium bovis ), инфицирование MG происходит путем восхождения через папиллярный проток, единственный выход вымени во внешний мир. [3], и патогены проходят, чтобы найти среду, которая является теплой, влажной и богатой питательными веществами и, следовательно, подходящей для быстрого роста и размножения.Чтобы обеспечить успешное инфицирование после прохождения концевого отверстия соска, бактерии должны бороться с антимикробной активностью соска и микросреды MG [4].

Адекватные иммунные функции необходимы для защиты организма от IMI. Иммунитет к MG зависит от сложного сочетания и координации неспецифических и специфических защитных элементов, включая анатомические особенности железы, а также клеточные и гуморальные компоненты защиты [5]. Тем не менее, иммунная защита MG варьируется на разных стадиях лактации у молочных животных и обычно снижается при воздействии стресса, во время высыхания и родов, что увеличивает восприимчивость к маститу [6, 7].Тем не менее, накоплен значительный объем доказательств того, что мастит является многофакторным комплексом, и несколько факторов управления и окружающей среды должны взаимодействовать, чтобы увеличить подверженность хозяина патогенам мастита, снизить естественную устойчивость животных к болезням или помочь патогенам проникнуть в среду обитания. Окружающая среда MG вызывает инфекцию [2, 4].

2. Система иммунной защиты MG и связанные с ней компоненты
2.1. Кожа соска и система защиты канала соска (структурная защита)

Первичный защитный механизм MG структурно представлен в канале соска [3, 8, 9], который действует как физический барьер и как источник антимикробных веществ.Физический барьер обеспечивается гладкомышечным сфинктером, окружающим канал соска, который предотвращает утечку молока и создает барьер против проникновения различных патогенов, обеспечивая плотное закрытие [2, 3, 9]. С другой стороны, противомикробная защита состоит из нескольких компонентов. Обычно здоровая кожа сосков покрыта защитным слоем жирных кислот (ЖК), которые замедляют рост бактериальных патогенов [2]. Кроме того, многослойный плоский эпителий протока соска производит кератин, восковой материал, выстилающий канал соска, который задерживает вторгшиеся бактерии и препятствует миграции микроорганизмов в цистерну железы.Кератин также содержит антимикробные средства, которые помогают бороться с инфекцией [9]. Этот кератин состоит из (I) бактериостатических ЖК как эстерифицированных, так и неэтерифицированных типов, таких как лауриновая, миристиновая, пальмитолеиновая и линоленовая кислоты и (II) волокнистые белки, которые электростатически связываются с микроорганизмами, изменяя клеточную стенку и делая ее более восприимчивой. к изменению осмотического давления и, как следствие, к лизису и гибели [9]. Кроме того, было обнаружено, что эти катионные белки обладают ингибирующим действием против некоторых патогенов, таких как Staph.aureus и S. agalactiae [10], что соответствует белкам, выделенным из нейтрофилов крупного рогатого скота [11]. Было показано, что содержание липидов и состав кератина сосковых протоков варьируются на протяжении всего процесса доения [12], у кормящих и сухих молочных животных [13], а также в зависимости от тяжести IMI. Было обнаружено, что SCM не влияет на содержание липидов в кератине протоков сосков, в то время как CM ассоциируется либо со значительно более высокими уровнями общих липидов [14], либо с аналогичным липидным составом неинфицированных четвертей [15].Кроме того, свободные ЖК в молоке из клинических отделений содержали меньше короткоцепочечных ЖК, тогда как полиненасыщенные ЖК были значительно выше [14]. Недавно были задокументированы контрольные функции соска в отношении вторжения патогенов, поскольку ткань канала соска реагировала быстро и интенсивно, как экспрессией нескольких Toll-подобных рецепторов (TLR), так и производством цитокинов и антимикробных пептидов [16, 17].

Сообщалось, что повреждение кератина, возможно, в результате неправильной инфузии интрамаммарной терапии [18] или неправильного машинного доения [19], увеличивает восприимчивость канала соска к бактериальной инвазии и колонизации [20].Однако антимикробная эффективность кератина ограничена [9, 21], и, несмотря на мощную физическую и химическую защиту канала соска, существует несколько способов, с помощью которых бактерии могут проникать в канал соска и вызывать IMI, настолько, что некоторые патогенов, таких как Corynebacterium bovis или ЦНС, способны колонизировать канал сосков в течение продолжительных периодов времени. Выживаемость в течение нескольких дней Staph . Также было продемонстрировано осаждение aureus на несколько мм внутри канала соска [22–24].Кроме того, во время доения часто происходит вымывание кератина с расширением канала соска [25]. Поскольку сфинктеру требуется примерно 2 часа, чтобы восстановить свое сокращенное положение, существует вероятность того, что внешние патогены попадут в канал соска, вызывая травму и повреждение кератина или слизистых оболочек, выстилающих пазуху соска [2, 21]. Кроме того, во время механического доения микроорганизмы, присутствующие на конце соска, могут попадать в канал соска или через него в цистерну. Этот механизм считается основным механизмом распространения возбудителей инфекционного мастита [26].

2.2. Врожденный и адаптивный (приобретенный) иммунитет

MG обычно защищен как врожденными, так и адаптивными иммунными реакциями (IR), которые координируются и действуют вместе для обеспечения оптимальной защиты от инфекций. ИР также способствуют конститутивному или острому временному присутствию в молоке широкого спектра иммунных компонентов [5]. Адаптивная иммунная система (АИС) более надежно реагирует на угрозы, которым она ранее подвергалась [27]; однако он медленно реагирует на новые угрозы [33].Напротив, врожденная иммунная система (IIS) является первой линией защиты от патогенов после того, как они проникли через физический барьер канала соска и до того, как AIS вступит в действие, и она превращается в высокоэффективную защиту хозяина [33, 34 ]. Этот процесс опосредуется несколькими каскадами внутриклеточной передачи сигнала, которые запускают резкую активацию нескольких компонентов врожденного иммунитета, включая различные лейкоциты, молекулы адгезии и цитокины [35–37].

2.2.1. IIS и его компоненты

Врожденный иммунитет играет жизненно важную роль в защите MG от инфекции [38].Двумя наиболее важными компонентами врожденного иммунитета хозяина являются распознавание патогенов (PR) и способность вызывать провоспалительный ответ, сложное взаимодействие клеточных и молекулярных процессов, направленных на обнаружение и последующее устранение вредных патогенов [25, 34]. В молоке было идентифицировано большое количество компонентов, связанных с врожденным IR (IIR), включая компоненты клеточной защиты [например, лейкоциты], компоненты, способствующие гуморальной защите [например, система комплемента (CS), иммуномодулирующие факторы (pro- и противовоспалительные цитокины), лактоферрин (LF), трансферрин (TF), лизоцим (LZ) и компоненты систем лактопероксидаза / миелопероксидаза], олигосахариды, ганглиозиды, активные формы кислорода (ROS), белки острой фазы (APP) ( е.g., гаптоглобин и амилоид A) сыворотки, рибонуклеазы и широкий спектр антимикробных пептидов и белков. Многие из этих компонентов происходят из специализированных ячеек, которые передают трафик в MG [33, 34]. Способность IIS распознавать и реагировать на широкий спектр патогенов, которые могли или не могли встречаться ранее, в сочетании со скоростью установления провоспалительного ответа после первоначального PR, в значительной степени способствует способности хозяина контролировать вторжение патогенов [37 ]. Ниже приводится подробный обзор ролей и механизмов действия некоторых факторов врожденного иммунитета.

( 1) Системы клеточной защиты и роль различных иммунных клеток (лейкоцитов). Жизнеспособные лейкоциты внутри MG предлагают некоторую степень клеточной защиты от микробной инвазии благодаря своей способности распознавать микроорганизмы и вызывать быструю воспалительную реакцию в попытке немедленно устранить IMI. Таким образом, резидентные лейкоциты MG, вероятно, обеспечивают функцию наблюдения в неинфицированной железе. Кроме того, эти клетки могут способствовать перестройке MG, которая происходит во время инволюции (т.е.э., апоптоз) [39]. Помимо микробицидных функций фагоцитоза, лейкоциты MG секретируют в молоко множество иммунных компонентов, включая цитокины, хемокины, АФК, а также антимикробные белки и пептиды (LF, дефенсины и кателицидины) [40]. Лейкоциты также способствуют восстановлению поврежденных тканей, вызванных процессами шелушения и обновления [41]. Несмотря на присутствие значительного количества иммунных клеток в среде MG, было высказано предположение, что MG ослаблен иммунитетом по сравнению с остальной частью тела [42].Более того, было показано, что активность всех типов лейкоцитов в молоке снижена по сравнению с таковой в крови [28, 43, 44]. Миграция иммунных клеток во время IMI плюс десквамация эпителия MG приводит к увеличению количества соматических клеток (SCC), сопровождающемуся уменьшением выработки молока в зависимости от тяжести процесса [1, 45].

Нейтрофилы. Полиморфноядерные нейтрофилы (PMN) составляют вторую линию IIS против IMI. Даже в здоровых условиях PMN постоянно присутствуют в среде MG, и было обнаружено, что стимулы кормления грудью или доения, сопровождаемые удалением молока, вызывают направленную миграцию свежих PMN в ткани молочной железы [46].Нейтрофилы крупного рогатого скота пересекают эпителий MG путем диапедеза, не вызывая повреждения эпителиальных клеток [47], если миграция не является обширной, и в этом случае возможно как механическое, так и химическое повреждение [48]. Мультилобулированное ядро ​​нейтрофила обеспечивает легкую и быструю миграцию между эндотелиальными клетками, таким образом, попадая в качестве первой привлеченной иммунной клетки к участкам инфекции [49]. Поскольку только небольшое количество зрелых PMN хранится в костном мозге, количество незрелых нейтрофилов в кровотоке увеличивается в результате мобилизации в кровоток во время воспалительных состояний.Таким образом, количество зрелых нейтрофилов в циркуляции отрицательно коррелирует с тяжестью мастита [6]. Некоторые важные функции не полностью развиты у незрелых нейтрофилов, включая функции, относящиеся к фагоцитозу, внутриклеточному уничтожению и хемотаксису [50].

Нейтрофилы разделены плазматической мембраной, которая имеет ряд функционально важных рецепторов. К ним относятся адгезионные молекулы L-селектина и β 2-интегрина, которые способствуют связыванию PMN с эндотелиальными клетками и облегчают их миграцию в инфицированные очаги [39, 49, 51].Мембранные рецепторы для части Fc классов IgG2 и IgM Ig и для компонентов комплемента C3b и iC3b необходимы для фагоцитоза вторгающихся бактерий [52, 53]. Активация областей C3b на бактериальных поверхностях после связывания с Ат способствует фагоцитозу и связыванию с рецепторами CR1 и CR3 на поверхности PMN [52]. Кроме того, лектино-углеводные рецепторы, обнаруженные на мембранах нейтрофильных клеток, могут распознавать богатые углеводами фимбрии Escherichia coli в отсутствие специфических опсонинов [49, 54], что приводит к процессу, называемому неопсоническим фагоцитозом [54].

Основная функция PMNs по поглощению, фагоцитозу и уничтожению инородных материалов, включая вторгшиеся бактерии, осуществляется через две параллельные системы. Первая - это кислородно-зависимая система (респираторный взрыв), которая включает производство гидроксильных и кислородных радикалов. Вторая - это кислородно-независимая система, основанная на нескольких кислородно-независимых реагентах, таких как пероксидазы, LZ, гидролитические ферменты и LF [1, 41]. Помимо фагоцитарной активности, PMN также вносят вклад в модуляцию проницаемости сосудов и высвобождают несколько медиаторов воспаления, которые играют решающую роль в координации компонентов врожденного и адаптивного иммунитета [55].Кроме того, внутриклеточные гранулы PMN содержат несколько бактерицидных пептидов, включая дефенсины, ферменты (например, миелопероксидазу), а также нейтральные и кислые протеазы (например, эластазу; катепсины типов B, D и G, прокатепсины) [56–58], которые могут убить множество возбудителей мастита. Такие протеазы, а также плазмин, как известно, разрешают хемотаксис клеток в месте воспаления и участвуют во временном ограничении ИР (например, за счет расщепления некоторых цитокинов, таких как IL-2, IL-6 и ИЛ-8) [59].Воздействие цитокинов и хемоаттрактантов на PMN вызывает быструю мобилизацию азурофильных гранул (содержащих в основном эластазу и катепсин G) на поверхность клетки [60]. К сожалению, выделенные оксиданты и протеазы не обладают специфичностью. У крупного рогатого скота PMN могут ошибочно фагоцитировать жировые глобулы молока [61], а их протеазы могут разрушать казеин молока (казеинолиз), приводя к гниению молока, и вместе с высвобождаемыми гидроксильными радикалами могут повреждать эпителий MG, что способствует уменьшению синтетическая активность MG при IMI [62].Когда PMN выполняют свои задачи, они подвергаются апоптозу или запрограммированной гибели клеток и удаляются макрофагами [63, 64].

Макрофаги. Макрофаги производятся из моноцитов крови, которые дифференцируются в тканях MG. Они представляют собой преобладающий тип клеток, обнаруживаемый в молоке и тканях как здоровых инволютивных, так и кормящих BMG [43, 65, 66]. В отличие от нейтрофилов, макрофаги имеют большие ядра в форме подковы, что затрудняет их миграцию между эндотелиальными клетками [49].Макрофаги облегчают как врожденные, так и приобретенные IR, выполняя несколько специфических и неспецифических функций. Макрофаги вносят вклад в индукцию специфических локальных IR через процессинг антигена (Ag) и представление лимфоцитам в ассоциации с Ags MHC класса II [45, 67–69]. Подобно PMN, макрофаги могут выполнять множество неспецифических функций, включая поглощение и фагоцитоз чужеродных частиц, в том числе некоторых вторгающихся бактерий (например, Staph. Aureus ) [70], и разрушение их с помощью протеаз и ROS [66, 70, 71 ].Кроме того, они могут проглатывать клеточный мусор и накопленные компоненты молока в инволютивных MG [29]. Фагоцитарная активность макрофагов может повышаться в присутствии опсонических АТ для конкретного патогена [72]. У крупного рогатого скота макрофаги MG несут рецепторы для IgG1 и IgG2 [73]. В отличие от нейтрофилов, макрофаги обладают меньшим количеством рецепторов Fc, что снижает их фагоцитарную способность [7]. Макрофаги MG считаются менее эффективными при фагоцитозе по сравнению с моноцитами крови из-за неизбирательного приема компонентов молока, а также того факта, что протеазы макрофагов также могут способствовать повреждению эпителия MG [62, 70, 74].Отсутствие эффективного уничтожения некоторых возбудителей мастита (например, S. uberis ) после поглощения и даже увеличения внутриклеточного размножения S. uberis , а также меньшей стимулирующей реакции IFN- γ с высвобождением TNF- α также сообщалось о бактерицидных продуктах по сравнению с моноцитами крови [70]. Однако было продемонстрировано, что бактерицидная активность макрофагов MG может варьироваться в зависимости от секреции MG, а макрофаги высыхающей секреции проявляют более высокую бактерицидную активность, чем лактационные макрофаги [70].Поэтому считается, что способность макрофагов секретировать вещества, которые усиливают местные воспалительные процессы, вызывая миграцию и бактерицидную активность нейтрофилов, имеет большее значение для неспецифической защиты MG, чем их функция профессиональных фагоцитов [7, 67, 70 , 75].

Лимфоциты. Лимфоциты - это тип иммунных клеток, которые опосредуют специфические реакции на патогены. Лимфоциты распознают множество антигенных структур через мембранные рецепторы, которые определяют их специфичность, разнообразие и характеристики памяти.Т- и В-лимфоциты и естественные киллеры (NK) клетки представляют собой отдельные субпопуляции лимфоцитов, которые работают в MG (Рисунок 1), хотя они различаются по функциям и белковым продуктам [30]. Во время IMI происходит преимущественный перенос определенных субпопуляций лимфоцитов в определенные очаги ткани молочной железы [28, 76], и сообщалось о заметных изменениях в количестве и составе лимфоцитов молока во время IMI [45]. После активации лимфоциты могут регулировать как специфические, так и неспецифические IR [77]. Кроме того, реакция AIS в основном опосредуется лимфоцитами памяти, которые быстро реагируют на угрозы, которым они подвергались ранее [33].Следует отметить, что наличие определенных подмножеств лимфоцитов может влиять на общую функцию лимфоцитов и даже на весь ИР. Например, активация CD8 + Т-клеток во время определенных бактериальных IMI, таких как Staph. aureus , может подавлять важные IR хозяина и предрасполагать к хроническому паттерну IMI [78, 79]. К сожалению, точные роли лимфоцитов во время IMI и их подгрупп сложны и полностью не определены. Даже в здоровых MG состав популяции лимфоцитов меняется в течение цикла лактации [28, 76, 80]; последствия для иммунитета MG до сих пор полностью не изучены.Кроме того, лимфоциты MG проявляют гипореактивность к митогенным, антигенным и аллогенным стимулам по сравнению с лимфоцитами крови, возможно, из-за присутствия отдельных субпопуляций лимфоцитов, высокой доли Т-лимфоцитов памяти, присутствующих в MG [28], и / или менее эффективной презентации. аг-презентирующих клеток MG [6].


В здоровых BMG α β T-клеток преобладают как в секреции MG, так и в паренхиме и преимущественно проявляют фенотип CD8 +, который отличается от крови, где CD4 + клетки являются преобладающей подгруппой T-клеток [ 77].Следовательно, соотношение CD4 + / CD8 + Т-клеток в молоке ниже, чем в крови. CD4 + (Т-хелперы) клетки продуцируют множество иммунорегуляторных цитокинов после распознавания Ag молекулами MHC класса II; и являются клетками памяти после распознавания Ag [4, 7, 27, 81]. С другой стороны, хорошо известно, что клетки CD8 + могут выполнять либо цитотоксические, либо супрессорные функции. В координации с молекулами класса I главного комплекса гистосовместимости (MHC) цитотоксические Т-клетки распознают и устраняют измененные собственные клетки посредством презентации Ag, таким образом, будучи более специфичными, чем NK-клетки.Тем не менее, было высказано предположение, что удаление ими поврежденного эпителия молочной железы может повысить восприимчивость MG к инфекции [28]. Считается, что Т-клетки-супрессоры играют роль в контроле или модуляции MGIR [76]. Однако иммунорегуляторная роль клеток CD8 + также в значительной степени зависит от стадии лактации. Клетки, полученные от молочного скота в период средней лактации, проявляли цитотоксическую активность и в основном экспрессировали интерферон- (IFN-), тогда как лимфоциты CD8 +, полученные в послеродовом периоде, не проявляли цитотоксической активности и экспрессировали в основном интерлейкин 4 (IL-4) [76].

Жвачные животные несут более высокие уровни Т-лимфоцитов в секрете и паренхиме MG по сравнению с кровью [82]. Есть указания на то, что Т-клетки могут опосредовать цитотоксичность, подобно NK-клеткам, с различным участием молекул MHC; таким образом, они могут разрушать измененные эпителиальные клетки [83, 84]. Т-лимфоциты преимущественно мигрируют на определенные эпителиальные поверхности и не подвергаются обширной рециркуляции [85]. Таким образом, было показано, что Т-лимфоциты играют роль в антибактериальном иммунитете и могут обеспечивать уникальную барьерную функцию для микросреды слизистой оболочки против бактериальных патогенов [49].Субпопуляция WC1 + представляет собой небольшую часть популяции Т-лимфоцитов в нормальных секрециях MG [28, 86], но они заметно увеличиваются после родов [87]. Из-за ограниченной локализации и экспрессии инвариантных рецепторов Ag точный вклад этих клеток в иммунитет к MG до конца не изучен. Было накоплено несколько линий доказательств, предполагающих, что эти клетки выполняют определенные функции по сравнению с циркулирующими и Т-клетками. Недавно [88] выяснилось, что лимфоциты обладают некоторыми иммунорегуляторными / подавляющими функциями, точнее, в WC1.1 + и ячейки WC1.2 + . С другой стороны, сообщалось, что клетки WC1 + не рекрутируются в MG во время хронических IMI, вызванных Staph. aureus [86].

Одна из основных функций В-лимфоцитов - продуцировать АТ против вторгающихся патогенов. В отличие от макрофагов и PMN, B-лимфоциты используют рецепторы своей клеточной поверхности для распознавания специфических патогенов, а затем интернализируют, обрабатывают и представляют Ag в контексте молекул MHC класса II Т-хелперам [4].При определенных условиях дифференцировка В-лимфоцитов может напрямую стимулироваться Аг, например липополисахаридами (ЛПС) [49]. В отличие от Т-лимфоцитов, процентное содержание В-лимфоцитов остается довольно постоянным независимо от стадии лактации [49, 77] или инфекции [86].

NK-клетки представляют собой большие гранулярные неиммунные лимфоциты, которые дифференцируются и созревают в костном мозге, лимфатических узлах, селезенке и миндалинах перед тем, как перейти в кровоток. NK-клетки составляют третий тип клеток, происходящих из лимфоидных предшественников, которые также генерируют B- и T-лимфоциты [30].NK-клетки используют свои Fc-рецепторы, чтобы обладать цитотоксической активностью, критичной для IIS, в отсутствие ограничения MHC [7]. NK-клетки вызывают лизис клеток-мишеней посредством разнообразного набора механизмов [89], включая Ab-зависимую клеточно-опосредованную цитотоксичность, экзоцитоз гранул, высвобождение цитолитических факторов и опосредованное рецептором распознавание Ag. Кроме того, они секретируют различные токсичные молекулы, которые могут инициировать апоптоз в измененных клетках [49]. Однако NK-клетки крупного рогатого скота явно не проявляют иммунорегуляторных функций [88].NK-клетки отличаются от естественных Т-клеток-киллеров по происхождению, соответствующим эффекторным функциям и отсутствию специфичности для распознавания Ag. Однако NK-клетки не требуют активации для уничтожения клеток, в которых отсутствуют самомаркеры MHC класса I [90]. Исследования продемонстрировали способность NK-клеток убивать как грамположительные (GPB), так и грамотрицательные бактерии (GNB), и, следовательно, они могут играть важную роль в предотвращении IMI [91, 92].

(2) Распределение клеточных компонентов в среде Bovine MG. Различия в распределении клеточных компонентов в среде MG между здоровыми и воспалительными состояниями подробно описаны в таблице 1.


Healthy MG Mastitic MG

SCC Обычно меньше 1 × 10 5 клеток / мл молока. Тем не менее, SCC выше, чем 2 × 10 5 клеток / мл молока, считается более практичным отличительным порогом для IMI. SCC больше 2 × 10 5 клеток / мл молока в зависимости от степени тяжести IMI; при тяжелых IMI SCC может достигать 1 × 10 6 клеток / мл молока или более в течение нескольких часов.

Лейкоциты 75% SCC. Резкое увеличение происходит в зависимости от тяжести IMI на ранних стадиях из-за привлечения иммунных клеток из маргинального пула и костного мозга в среду MG.

Макрофаги 35–79% от общего количества лейкоцитов в молоке, составляющих преобладающий тип клеток. 9–32% от общего количества лейкоцитов в молоке.

Лимфоциты 10–28% от общего количества лейкоцитов в молоке. Доля Т- и В-лимфоцитов в молоке составляет примерно 40–50% и 20–25% соответственно. Преобладают
Т-клетки, которые представляют собой преимущественно субпопуляцию CD8 + с характеристиками памяти (составляют приблизительно 50-60% популяции Т-лимфоцитов).
14–24% от общего количества лейкоцитов в молоке. CD4 + Т-клетки становятся преобладающим активированным фенотипом в ответ на распознавание комплексов Ag-MHC класса II на Ag-презентирующих клетках, таких как B-клетки или макрофаги.
При некоторых обстоятельствах, например, хронический Staph. aureus IMI, CD8 + рекрутируются преимущественно по сравнению с CD4 + Т-лимфоцитами.

PMN 3–26% от общего количества лейкоцитов в молоке. Преобладающий тип клеток, составляющий до 90% от общего количества лейкоцитов молока или более. При хронических бактериальных IMI PMN остаются преобладающими клетками даже в течение нескольких месяцев.

Распределение лейкоцитов в здоровых MG несколько изменчиво во время здорового кормления грудью и в сухой период.Процент PMN имеет тенденцию к увеличению во время ранней и поздней лактации, тогда как процент лимфоцитов уменьшается [93]. Между тем доля макрофагов наиболее высока (68%) в раннем послеродовом периоде и наименьшая (21%) в позднем периоде лактации [80]. В засушливый период SCC может заметно повыситься. Увеличение в начале инволюции, скорее всего, связано с притоком клеток в результате прекращения выделения молока или с эффектом концентрации за счет удаления жидкой фазы секрета.SCC в молоке из неинфицированных желез в начале сухого периода обычно выше, чем клеток / мл молока, но к 7-му дню сухого периода это количество может достигать уровня клеток / мл молока [32]. Количество PMN первоначально высокое в секреции ранней инволюции, составляющее 40–80% SCC (аналогично молозиву), но снова снижается со 2-й по 4-ю неделю сухого периода, а затем возвращается к лактационным значениям в полностью инволютивном вымени [43 , 66]. В отличие от стадии лактации [43, 66] и за исключением 1-го дня засушливого периода, когда они показывают более высокое количество [94], концентрации макрофагов относительно низки во время оставшейся части ранней инволюции и в молозиве с максимальными пропорциями. (30%) достигает пика к середине засушливого периода и остается неизменным до отела [42].Было обнаружено, что пропорции лимфоцитов увеличиваются во время инволюции, а затем уменьшаются во время родов [66]. Концентрация лимфоцитов в сухом секрете примерно в 3000–6000 раз выше, чем в нормальном молоке [43], а пропорции B- и T-лимфоцитов составляют примерно 28% и 47% соответственно, что примерно соответствует пропорциям в периферической крови [31, 32].

(3) Распределение клеточных компонентов в среде MG овец и капринов. Пороговые значения SCC в молоке выше в молоке мелких жвачных, чем в коровьем молоке.Недавние исследования показали, что верхний порог SCC составляет количество клеток / мл молока в вымени здоровой овцы [95] или более, вплоть до клеток / мл молока [74]. Как и у крупного рогатого скота, макрофаги являются преобладающим типом клеток (46–84%) в молоке неинфицированных овец [96, 97]. Количество макрофагов было выше в молоке ранней и средней лактации, чем в молоке поздней лактации [74]. Остальная часть популяции SC состоит из PMN (2–28%) и лимфоцитов (11–20%). Между тем существуют ограниченные данные об изменениях популяции лейкоцитов в MG инфицированных овец.Paape et al. [98] зарегистрировали увеличение процентного содержания PMN до 50% при SCC клеток / мл молока и до 90% при SCC над клетками / мл молока, что представляет собой преобладающий тип клеток при воспалительных состояниях. Аналогичным образом, сообщалось об увеличении количества PMN и макрофагов в IMI вымени овец, тогда как лимфоцитов уменьшалось [99].

SCC молока незараженных коз выше, чем SCC молока незараженных коров и овец. В отличие от коровьего и овечьего молока, в котором макрофаги являются преобладающим типом клеток, PMN составляют основной тип клеток в козьем молоке как инфицированных, так и неинфицированных MG [100–104].В здоровом состоянии PMN, макрофаги и лимфоциты составляют 45–74%, 15–41% и 9–20% популяции SC соответственно, тогда как эпителиальные клетки присутствуют в небольшом количестве (1–6%) [98, 103 , 105, 106]. На поздних стадиях лактации количество PMN увеличивается, а процент лимфоцитов и макрофагов снижается [104, 107]. Manlongat et al. [102] объяснили этот подъем поздней лактации наличием более высокой хемотаксической активности в вымени немаститных коз и пришли к выводу, что этот феномен не является патологическим и может играть физиологическую регуляторную роль в инволюции MG.К сожалению, существует очень мало данных о распределении этих ячеек во время IMI. В исследовании Dulin et al. [100] сообщили о повышении PMN до 71–86% в инфицированных половинах, в то время как процентное содержание макрофагов и лимфоцитов изменяется до 8–18% и 5–11% соответственно.

(4) Вклад эпителия MG в иммунитет MG. Сами MEC являются активными участниками врожденного иммунитета и воспалительного ответа MG [108, 109]. Они экспрессируют ряд рецепторов PR (PRR), в первую очередь TLR [35, 36].Кроме того, рецептор полимерного Ig (PIgR), экспрессируемый на эпителии слизистой оболочки, способствует перемещению Ig, особенно IgA, через эпителий в просвет альвеол [110]. При бактериальной стимуляции МЭК секретируют ряд эффекторных молекул врожденного иммунитета и медиаторов воспаления, которые способствуют привлечению и привлечению циркулирующих лейкоцитов [38, 111]. Было показано, что МЭК секретируют IL-8, мощный хемоаттрактант нейтрофилов, в присутствии GPB и их экзотоксинов, LPS из GNB или IL-1 β [51, 111, 112].Однако эпителиальные клетки лактирующих MG также могут экспрессировать IL-8 [113]. МЭК являются важным источником компонентов защиты хозяина, таких как метаболиты арахидоновой кислоты [38, 108, 114, 115], АРР [111], LF [111, 116], β -дефенсинов [117, 118], кателицидины и кальпротектин [ 108] и LPS-связывающий белок [BP] (LPS-BP), который участвует в узнавании хозяином клеточной стенки бактерий [17, 119]. Подтверждающие результаты были получены экспериментально на бычьих МЭК, показывающих также их способность экспрессировать ИЛ-1, фактор некроза опухоли (TNF-), ИЛ-6, ИЛ-8 и мРНК онкогена [GRO-], связанного с ростом, во время инфекции и иммунитета. стимуляция [111, 114, 120, 121].

Эпителий MG может проявлять защитный

.

Смотрите также